Charles Darwin - thuyết tiến hóa

Charles Robert Darwin (1809-1882) ra đời trong một gia đình giàu có và có nền tảng tri thức sâu sắc tại Shrewsbury, Anh. Môi trường gia đình đã sớm gieo mầm cho tư duy khoa học của ông. Ông nội của ông, Erasmus Darwin, là một nhà bác học nổi tiếng, đã phác thảo những ý tưởng sơ khai về sự biến đổi của các loài và nguồn gốc chung trong tác phẩm Zoonomia (1794). Mặc dù những ý tưởng này còn mơ hồ, chúng đã tạo ra một di sản trí tuệ, cho thấy Darwin không nảy sinh lý thuyết của mình trong một khoảng không tư tưởng mà trong một bối cảnh gia đình đã quen thuộc với các tư tưởng cấp tiến.

Con đường học vấn chính quy của Darwin lại là một chuỗi những khởi đầu không trọn vẹn. Năm 1825, ông được gửi đến trường Y khoa của Đại học Edinburgh, một trong những trường y hàng đầu thời bấy giờ. Tuy nhiên, Darwin nhanh chóng cảm thấy chán ghét các bài giảng lý thuyết khô khan và kinh hãi trước cảnh phẫu thuật không có thuốc gây mê. Sự thất vọng với giáo dục chính thống này đã vô tình đẩy ông vào một môi trường học tập phi chính quy, nơi niềm đam mê thực sự của ông được nuôi dưỡng. Ông tham gia Hội Plinian, một câu lạc bộ sinh viên lịch sử tự nhiên, nơi các ý tưởng duy vật và cấp tiến về khoa học được tranh luận sôi nổi, thách thức các quan niệm tôn giáo chính thống. Chính tại đây, ông đã hỗ trợ các nghiên cứu của Robert Edmond Grant về động vật không xương sống biển, người đã công khai ca ngợi học thuyết tiến hóa của Jean-Baptiste Lamarck. Đồng thời, ông học kỹ thuật nhồi xác động vật từ John Edmonstone, một người da đen đã được giải phóng khỏi kiếp nô lệ, một kỹ năng thực hành tỏ ra vô giá trong các chuyến đi sau này.

Khi việc học y bị bỏ bê, cha của Darwin đã gửi ông đến Christ's College, Cambridge, với mục đích trở thành một mục sư Anh giáo. Dù không thực sự chuyên tâm vào thần học, thời gian ở Cambridge lại củng cố mạnh mẽ niềm đam mê khoa học tự nhiên của ông. Ông hăng hái sưu tầm bọ cánh cứng, thậm chí có một số phát hiện được công bố. Quan trọng hơn cả, ông đã xây dựng được mối quan hệ thân thiết với các nhà khoa học hàng đầu như giáo sư thực vật học John Stevens Henslow. Chính Henslow đã nhận ra tiềm năng của Darwin và giới thiệu ông cho một cơ hội sẽ thay đổi cuộc đời ông và cả lịch sử khoa học: một vị trí nhà tự nhiên học trên chuyến hải trình của tàu HMS Beagle. Con đường sự nghiệp của Darwin cho thấy rằng những thất bại trong các lĩnh vực học thuật truyền thống không phải là rào cản, mà chính là chất xúc tác đã định hướng ông đến với định mệnh của mình. Sự không phù hợp với giáo dục chính thống đã tạo điều kiện cho ông tiếp thu kiến thức từ các nguồn đa dạng và thực tiễn, hình thành nên một tư duy độc lập và sẵn sàng cho những khám phá vĩ đại.

Chuyến đi trên tàu HMS Beagle được Darwin mô tả là "sự kiện quan trọng nhất trong cuộc đời tôi". Khởi hành vào ngày 27/12/1831, cuộc hành trình ban đầu được lên kế hoạch kéo dài hai năm với mục đích chính là khảo sát thủy văn bờ biển Nam Mỹ. Darwin tham gia với tư cách là một nhà tự nhiên học đồng hành, tự túc kinh phí, dưới sự chỉ huy của Thuyền trưởng Robert FitzRoy. Chuyến đi cuối cùng kéo dài gần năm năm, đưa Darwin đi vòng quanh thế giới và cung cấp cho ông một khối lượng dữ liệu quan sát khổng lồ, trở thành nền tảng cho lý thuyết của ông sau này.

Trong suốt hành trình, Darwin không chỉ là một nhà sưu tầm mẫu vật. Ông đã trở thành một nhà địa chất học sắc sảo, chịu ảnh hưởng sâu sắc từ tác phẩm Principles of Geology của Charles Lyell mà ông mang theo. Áp dụng học thuyết đồng nhất (uniformitarianism) của Lyell cho rằng các quy luật tự nhiên không đổi và các quá trình địa chất diễn ra từ từ qua thời gian dài, Darwin đã giải thích được nhiều hiện tượng ông quan sát. Ông chứng kiến một trận động đất ở Chile và ghi nhận sự nâng lên của đất liền, từ đó suy luận rằng dãy Andes được hình thành qua hàng triệu năm bởi các lực tương tự. Ông cũng phát triển một lý thuyết độc đáo về sự hình thành các rạn san hô vòng (atoll), cho rằng chúng phát triển trên các ngọn núi lửa đang chìm dần. Những khám phá địa chất này đã cung cấp cho Darwin một khái niệm cốt lõi: "thời gian sâu thẳm" (deep time), một khung thời gian đủ lớn để những thay đổi sinh học từ từ, tiệm tiến có thể xảy ra.

Bên cạnh địa chất, những phát hiện về cổ sinh vật học của Darwin ở Nam Mỹ đã gieo những hạt giống đầu tiên cho ý tưởng về sự biến đổi của các loài. Tại Punta Alta, Argentina, ông đã khai quật được các hóa thạch của những loài thú có vú khổng lồ đã tuyệt chủng, bao gồm cả Megatherium (một loài lười đất khổng lồ) và Glyptodon (một loài thú có mai giống armadillo khổng lồ). Điều làm ông kinh ngạc là sự tương đồng rõ rệt giữa những sinh vật đã tuyệt chủng này và các loài nhỏ hơn vẫn còn sống trong cùng khu vực. Mối liên hệ này gợi ý một quy luật về sự kế thừa: các loài hiện đại dường như là hậu duệ đã biến đổi của các loài cổ đại.

Chuyến đi đã chuyển đổi nhận thức của Darwin một cách sâu sắc. Ông không còn chỉ đơn thuần mô tả và phân loại sự đa dạng của tự nhiên. Thay vào đó, ông bắt đầu đặt ra những câu hỏi nền tảng về nguồn gốc của sự đa dạng đó. Các quan sát về sự phân bố địa lý của các loài sống, các hóa thạch cho thấy sự thay đổi theo thời gian, và các quá trình địa chất cho thấy một Trái Đất cổ xưa và năng động đã hợp nhất lại, biến Darwin từ một nhà tự nhiên học truyền thống thành một nhà tư tưởng cách mạng, người tìm kiếm một cơ chế để giải thích cho sự thay đổi của sự sống.

Quần đảo Galápagos - phòng thí nghiệm sống của sự tiến hóa

Mặc dù Darwin chỉ ở lại quần đảo Galápagos trong năm tuần vào năm 1835, những quan sát của ông tại đây đã trở thành một trong những bằng chứng mang tính biểu tượng nhất cho lý thuyết của ông. Quần đảo núi lửa biệt lập này, nằm ở Thái Bình Dương, đã đóng vai trò như một phòng thí nghiệm tự nhiên, nơi các quá trình tiến hóa diễn ra trong một mô hình thu nhỏ, dễ quan sát.

Một trong những quan sát quan trọng đầu tiên liên quan đến loài rùa khổng lồ. Darwin ghi nhận rằng hình dạng mai của chúng khác nhau đáng kể giữa các hòn đảo. Thống đốc địa phương nói với ông rằng người dân có thể xác định hòn đảo quê hương của một con rùa chỉ bằng cách nhìn vào hình dạng mai của nó. Điều này cho thấy các quần thể rùa trên mỗi hòn đảo đã thích nghi với môi trường sống riêng biệt của chúng.

Tuy nhiên, chính các loài chim sẻ (finches) mới là ví dụ kinh điển nhất về tiến hóa ở Galápagos. Darwin đã thu thập mẫu vật của 13 loài chim sẻ trông có vẻ giống nhau nhưng lại có sự khác biệt đáng kể về kích thước và hình dạng mỏ. Ban đầu, ông không nhận ra tầm quan trọng của chúng. Chỉ sau khi trở về Anh, nhà điểu học John Gould mới xác nhận rằng đây không phải là các biến thể của một loài, mà là các loài riêng biệt, có quan hệ họ hàng gần gũi với nhau. Sự đa dạng của mỏ chim hoàn toàn tương ứng với các nguồn thức ăn khác nhau trên các hòn đảo: một số có mỏ dày, khỏe để đập vỡ các loại hạt cứng; số khác có mỏ mỏng, nhọn để bắt côn trùng; và một số khác lại có mỏ thích nghi để ăn mật hoa.

Những quan sát này đã dẫn Darwin đến một ý tưởng mang tính cách mạng. Ông suy luận rằng quần đảo, do có nguồn gốc núi lửa và tương đối trẻ, ban đầu không có sự sống. Một loài chim sẻ tổ tiên từ lục địa Nam Mỹ đã đến đây. Trong môi trường biệt lập và không có nhiều đối thủ cạnh tranh, các thế hệ hậu duệ của chúng đã lan ra các hòn đảo khác nhau, mỗi nơi có một môi trường và nguồn thức ăn riêng. Dưới áp lực của chọn lọc tự nhiên, các quần thể này đã dần dần biến đổi, phát triển những chiếc mỏ chuyên biệt để khai thác các hốc sinh thái khác nhau. Quá trình này, được gọi là "sự phát tán thích nghi" (adaptive radiation), đã tạo ra một nhóm các loài mới từ một tổ tiên chung. Galápagos không chỉ cung cấp cho Darwin dữ liệu, mà còn cung cấp một câu chuyện hoàn chỉnh, một minh chứng rõ ràng về cách các loài mới có thể hình thành.

Hình thành thuyết tiến hóa

Lý thuyết của Darwin không phải là một tia sáng thiên tài đơn độc mà là một sự tổng hợp xuất sắc của các ý tưởng từ nhiều lĩnh vực khác nhau. Ba nhân vật có ảnh hưởng sâu sắc nhất đến sự hình thành lý thuyết chọn lọc tự nhiên là nhà địa chất học Charles Lyell, nhà kinh tế chính trị Thomas Malthus, và nhà tự nhiên học Alfred Russel Wallace.

Charles Lyell và tác phẩm kinh điển của ông, Principles of Geology, đã cung cấp cho Darwin "món quà thời gian". Lyell lập luận rằng Trái Đất được định hình bởi các quá trình chậm chạp, liên tục (như xói mòn và lắng đọng) diễn ra trong những khoảng thời gian cực kỳ dài. Quan điểm này, được gọi là thuyết đồng nhất, đã giải phóng tư duy khoa học khỏi khung thời gian hạn hẹp của Kinh Thánh và cho thấy Trái Đất có tuổi đời hàng trăm triệu năm. Điều này đã tạo ra một "sân khấu" thời gian đủ rộng lớn để sự tiến hóa từ từ, tiệm tiến của các loài có thể diễn ra, một tiền đề thiết yếu cho lý thuyết của Darwin.

Thomas Malthus, trong An Essay on the Principle of Population (1798), đã cung cấp kịch bản cho cuộc đấu tranh trong tự nhiên. Malthus quan sát rằng dân số con người có xu hướng tăng theo cấp số nhân (1,2,4,8,...), trong khi nguồn cung lương thực chỉ tăng theo cấp số cộng (1,2,3,4,...). Sự mất cân bằng này tất yếu dẫn đến nạn đói, bệnh tật và chiến tranh, một cuộc đấu tranh sinh tồn không ngừng. Darwin đã nhận ra rằng nguyên tắc này không chỉ đúng với con người mà còn áp dụng cho tất cả các sinh vật. Trong tự nhiên, mọi loài đều sinh sản nhiều hơn số lượng cá thể có thể sống sót để duy trì nòi giống. Điều này tạo ra một sự cạnh tranh gay gắt để giành lấy các nguồn lực hạn chế, và chính cuộc đấu tranh này là động lực cho sự chọn lọc.

Alfred Russel Wallace là chất xúc tác cuối cùng. Là một nhà tự nhiên học đang làm việc tại Quần đảo Mã Lai, Wallace đã độc lập đi đến kết luận tương tự như Darwin về cơ chế tiến hóa thông qua chọn lọc tự nhiên. Năm 1858, khi đang bị sốt rét, ý tưởng này lóe lên trong đầu ông. Ông đã viết một bản thảo ngắn gọn và gửi cho Darwin để xin ý kiến, vì ông biết Darwin là một nhà khoa học uyên bác quan tâm đến chủ đề này. Bức thư của Wallace đã khiến Darwin choáng váng. Sau hai thập kỷ âm thầm thu thập bằng chứng và xây dựng lý thuyết, ông đứng trước nguy cơ bị một người khác công bố ý tưởng của mình trước. Sự kiện này đã buộc Darwin phải hành động. Theo sự sắp xếp của Lyell và nhà thực vật học Joseph Hooker, các bài báo của cả Darwin và Wallace đã được đọc chung tại Hiệp hội Linnean ở London vào ngày 01/07/1858. Việc hai nhà khoa học, với kinh nghiệm thực địa sâu rộng ở hai đầu thế giới, độc lập đi đến cùng một lý thuyết đã củng cố tính khách quan và tất yếu của khám phá này, cho thấy rằng ý tưởng về chọn lọc tự nhiên là một hệ quả logic từ những bằng chứng khoa học của thời đại.

Được xuất bản vào ngày 24/11/1859, tác phẩm Về nguồn gốc các loài đã gây ra một cơn địa chấn trong giới trí thức. Toàn bộ 1.250 bản in đầu tiên đã được bán hết ngay trong ngày phát hành, một thành công phi thường đối với một công trình khoa học. Cuốn sách không chỉ đơn thuần đưa ra một giả thuyết, mà là một cuộc tranh luận dài, trong đó Darwin đã cẩn thận xây dựng một hệ thống lập luận chặt chẽ, dựa trên vô số bằng chứng từ nhiều lĩnh vực. Cốt lõi của học thuyết này dựa trên hai trụ cột chính: nguồn gốc chung và chọn lọc tự nhiên.

Nguồn gốc chung (Common Descent): Đây là một trong những ý tưởng cấp tiến và mang tính cách mạng nhất của Darwin. Ông cho rằng tất cả các sinh vật sống trên Trái Đất, từ vi khuẩn đơn giản đến con người, đều có nguồn gốc từ một hoặc một vài tổ tiên chung trong quá khứ xa xôi. Sự đa dạng đáng kinh ngạc của sự sống mà chúng ta thấy ngày nay là kết quả của một quá trình phân nhánh liên tục từ "cây sự sống" này, với sự biến đổi và thích nghi qua hàng triệu thế hệ. Ý tưởng này đã thống nhất toàn bộ thế giới sinh vật vào một lịch sử duy nhất, liên tục.

Chọn lọc tự nhiên (Natural Selection): Nếu nguồn gốc chung trả lời câu hỏi "cái gì đã xảy ra", thì chọn lọc tự nhiên trả lời câu hỏi "nó xảy ra như thế nào". Đây chính là cơ chế mà Darwin đề xuất để giải thích cho sự tiến hóa thích nghi. Cơ chế này hoạt động dựa trên một chuỗi các quan sát và suy luận logic :

• Biến dị: Trong bất kỳ quần thể sinh vật nào, các cá thể đều không hoàn toàn giống nhau. Luôn có sự khác biệt nhỏ, ngẫu nhiên về các đặc điểm (ví dụ: kích thước, màu sắc, tốc độ).
• Di truyền: Những đặc điểm này có khả năng di truyền từ cha mẹ sang con cái.
• Sinh sản thừa và Đấu tranh sinh tồn: Hầu hết các loài sinh sản nhiều con hơn số lượng có thể sống sót đến tuổi trưởng thành do nguồn lực (thức ăn, không gian) có hạn. Điều này dẫn đến một cuộc cạnh tranh sinh tồn.
• Sống sót và sinh sản khác biệt: Trong cuộc đấu tranh này, những cá thể có các biến dị giúp chúng thích nghi tốt hơn với môi trường (ví dụ: ngụy trang tốt hơn, chạy nhanh hơn, tiêu hóa thức ăn hiệu quả hơn) sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản hơn những cá thể khác.
• Tích lũy theo thời gian: Qua nhiều thế hệ, các đặc điểm có lợi sẽ dần dần được tích lũy và trở nên phổ biến hơn trong quần thể, trong khi các đặc điểm bất lợi sẽ bị loại bỏ. Quá trình này dẫn đến việc quần thể ngày càng thích nghi tốt hơn với môi trường và cuối cùng, có thể dẫn đến sự hình thành một loài mới.

Đóng góp thiên tài của Darwin không chỉ nằm ở việc cung cấp bằng chứng áp đảo cho sự thật rằng tiến hóa đã xảy ra, mà quan trọng hơn, ông đã đề xuất một cơ chế tự nhiên, hợp lý và có thể kiểm chứng để giải thích cách thức nó diễn ra, loại bỏ sự cần thiết của một sự can thiệp siêu nhiên.

Chọn lọc nhân tạo là quá trình mà con người, chứ không phải tự nhiên, đóng vai trò là tác nhân chọn lọc. Trong hàng ngàn năm, các nhà chăn nuôi và trồng trọt đã chủ động lựa chọn những cá thể vật nuôi, cây trồng có những đặc điểm mong muốn (ví dụ: bò cho nhiều sữa, lúa cho nhiều hạt, chó có bộ lông đẹp) và cho chúng giao phối với nhau, đồng thời loại bỏ những cá thể không có các đặc điểm đó. Darwin đặc biệt bị cuốn hút bởi việc nhân giống bồ câu. Ông đã chỉ ra rằng tất cả các giống bồ câu nhà rất đa dạng, từ bồ câu đưa thư, bồ câu xòe đến bồ câu thổi kèn, đều có nguồn gốc từ một loài bồ câu đá hoang dã duy nhất. Những thay đổi đáng kinh ngạc này đã được tạo ra chỉ trong vài trăm năm bởi sự chọn lọc có chủ đích của con người.

Phép loại suy của Darwin rất rõ ràng: nếu con người, với mục đích và thời gian hạn chế, có thể tạo ra sự đa dạng lớn như vậy, thì tự nhiên, với một quá trình chọn lọc diễn ra không ngừng trong hàng triệu năm, có thể tạo ra những thay đổi còn lớn hơn nhiều, dẫn đến sự hình thành các loài mới. Chọn lọc nhân tạo đã trở thành một bằng chứng thực nghiệm, một mô hình hữu hình cho thấy sức mạnh của sự chọn lọc tích lũy.

Ngay từ khi ra đời, thuyết tiến hóa đã vấp phải sự phản đối kịch liệt, chủ yếu từ các nhóm tôn giáo bảo thủ. Lý do chính là nó mâu thuẫn trực tiếp với câu chuyện sáng tạo theo nghĩa đen trong Kinh Thánh, vốn cho rằng các loài được tạo ra một cách riêng biệt và bất biến bởi một Đấng Sáng Tạo. Cuộc tranh luận này, đôi khi được gọi là cuộc xung đột giữa khoa học và tôn giáo, vẫn tiếp diễn cho đến ngày nay dưới nhiều hình thức khác nhau.

Bằng chứng tiến hóa

Sức mạnh của một lý thuyết khoa học không chỉ nằm ở tính logic nội tại mà còn ở khả năng được kiểm chứng và củng cố bởi các bằng chứng từ nhiều lĩnh vực độc lập. Thuyết tiến hóa của Darwin là một ví dụ điển hình cho sự hội tụ của bằng chứng, khi các khám phá từ cổ sinh vật học, giải phẫu học, sinh học phân tử và nhiều ngành khác đều chỉ về cùng một kết luận: sự sống trên Trái Đất đã tiến hóa từ một nguồn gốc chung.

Hóa thạch là bằng chứng trực tiếp và hữu hình nhất về lịch sử sự sống. Chúng là những di tích của các sinh vật từng tồn tại, được lưu giữ trong các lớp đá trầm tích. Hồ sơ hóa thạch cho thấy một trình tự rõ ràng: các dạng sống đơn giản hơn xuất hiện trong các lớp đá cổ hơn, trong khi các dạng phức tạp hơn xuất hiện trong các lớp đá trẻ hơn. Điều này phù hợp với dự đoán của thuyết tiến hóa về sự phát triển từ đơn giản đến phức tạp.

Giải phẫu so sánh cung cấp bằng chứng từ cấu trúc cơ thể của các sinh vật hiện đại. Khi so sánh giải phẫu của các loài khác nhau, các nhà khoa học phát hiện ra những điểm tương đồng sâu sắc cho thấy một nguồn gốc chung. Cơ quan tương đồng (Homologous structures) là những cấu trúc có cùng nguồn gốc từ một tổ tiên chung nhưng đã được biến đổi để thực hiện các chức năng khác nhau ở các loài hậu duệ. Ví dụ nổi bật là cấu trúc chi trước của động vật có vú: tay người, cánh dơi, chân trước của ngựa và vây cá voi đều được xây dựng trên cùng một bộ xương cơ bản (một xương cánh tay, hai xương cẳng tay, các xương cổ tay và xương ngón tay). Sự tương đồng này sẽ vô nghĩa nếu mỗi loài được tạo ra riêng biệt, nhưng lại hoàn toàn hợp lý nếu chúng đều thừa hưởng cấu trúc này từ một tổ tiên chung và biến đổi nó để thích nghi với các lối sống khác nhau. Cơ quan thoái hóa (Vestigial structures) là những di tích của các cấu trúc từng có chức năng ở tổ tiên nhưng đã bị tiêu giảm và không còn hữu dụng ở các loài hiện đại. Ví dụ bao gồm xương chậu và xương đùi nhỏ ở một số loài cá voi (di tích của chi sau), ruột thừa và xương cụt (di tích của đuôi) ở người. Sự tồn tại của các cơ quan này chỉ có thể được giải thích như là những "tàn dư" của lịch sử tiến hóa.

Những bằng chứng mạnh mẽ và thuyết phục nhất cho thuyết tiến hóa đến từ các lĩnh vực sinh học tế bào và sinh học phân tử, những ngành khoa học phát triển mạnh mẽ sau thời của Darwin. Những bằng chứng này cho thấy sự thống nhất của sự sống ở cấp độ cơ bản nhất. Cơ sở của mọi bằng chứng phân tử là sự tồn tại của một mã di truyền phổ quát. Tất cả các sinh vật sống được biết đến, từ vi khuẩn E. coli trong ruột chúng ta đến cây sồi cổ thụ và con người, đều sử dụng cùng một "ngôn ngữ" di truyền. Thông tin di truyền được mã hóa trong DNA bằng bốn loại nucleotide, và bộ ba nucleotide (codon) mã hóa cho cùng một axit amin ở hầu hết mọi sinh vật. Sự phổ quát này là một bằng chứng không thể chối cãi rằng tất cả sự sống đều có chung một tổ tiên, đã sử dụng mã di truyền này và truyền lại cho tất cả các hậu duệ của mình.

Bằng cách so sánh trình tự DNA hoặc trình tự axit amin của các protein tương đồng giữa các loài khác nhau, các nhà khoa học có thể định lượng được mức độ quan hệ họ hàng giữa chúng. Các loài có họ hàng càng gần gũi thì trình tự phân tử của chúng càng giống nhau. Ví dụ, trình tự DNA của người và tinh tinh, họ hàng gần nhất của chúng ta, giống nhau đến hơn 96%. Mặc dù có sự khác biệt về số lượng nhiễm sắc thể (người có 23 cặp, tinh tinh có 24 cặp, do hai nhiễm sắc thể của tổ tiên đã hợp nhất ở dòng dõi người), sự tương đồng ở cấp độ gen là rất lớn.

Thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại (Neo-Darwinism)

Mặc dù lý thuyết của Darwin mang tính cách mạng, nó vẫn có một điểm yếu lớn: ông không thể giải thích được cơ chế di truyền. Darwin tin vào một dạng "di truyền pha trộn", theo đó các đặc điểm của cha mẹ sẽ hòa lẫn vào nhau ở con cái. Nếu đúng như vậy, các biến dị có lợi sẽ nhanh chóng bị pha loãng và biến mất khỏi quần thể, khiến chọn lọc tự nhiên không thể hoạt động hiệu quả.

Vấn đề này đã được giải quyết vào đầu thế kỷ 20 với sự tái khám phá công trình của Gregor Mendel và sự ra đời của di truyền học. Vào những năm 1930 và 1940, một thế hệ các nhà khoa học đã kết hợp thành công chọn lọc tự nhiên của Darwin với di truyền học Mendel, tạo ra Thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại, còn được gọi là Tân Darwin (Neo-Darwinism). Thuyết tổng hợp hiện đại đã làm rõ và mở rộng học thuyết của Darwin trên nhiều phương diện quan trọng:

• Nguồn gốc của biến dị: Thuyết tổng hợp xác định đột biến gen là nguồn gốc sơ cấp của mọi biến dị di truyền mới, và biến dị tổ hợp (sự sắp xếp lại các gen trong quá trình sinh sản hữu tính) là nguồn thứ cấp tạo ra vô số tổ hợp gen khác nhau.

• Đơn vị của tiến hóa: Thuyết tổng hợp làm rõ rằng mặc dù chọn lọc tự nhiên tác động lên cá thể (quyết định cá thể nào sống sót và sinh sản), nhưng đơn vị của tiến hóa là quần thể. Tiến hóa được định nghĩa là sự thay đổi tần số alen (các biến thể của một gen) trong vốn gen của một quần thể qua các thế hệ.
• Các nhân tố tiến hóa: Ngoài chọn lọc tự nhiên, thuyết tổng hợp còn xác định các nhân tố khác có thể làm thay đổi tần số alen, bao gồm: phiêu bạt di truyền (sự thay đổi ngẫu nhiên, đặc biệt quan trọng ở các quần thể nhỏ), dòng gen (sự di cư và nhập cư), và giao phối không ngẫu nhiên.
• Nền tảng toán học: Các nhà khoa học như Ronald Fisher, J.B.S. Haldane, và Sewall Wright đã xây dựng các mô hình toán học của di truyền học quần thể, chứng minh rằng ngay cả những biến dị nhỏ với lợi thế chọn lọc rất nhỏ cũng có thể lan rộng trong một quần thể qua thời gian, cung cấp một nền tảng định lượng vững chắc cho chọn lọc tự nhiên.

Thuyết tổng hợp hiện đại không phủ nhận Darwin, mà đã hoàn thiện và củng cố lý thuyết của ông bằng cách cung cấp cơ chế di truyền còn thiếu, biến nó thành nền tảng vững chắc của sinh học hiện đại. Sự công nhận tầm vóc vĩ đại của Darwin được thể hiện qua việc ông được chôn cất tại Tu viện Westminster vào ngày 26/04/1882, bên cạnh những người khổng lồ của khoa học Anh như Isaac Newton. Đây là một vinh dự quốc gia cao quý, cho thấy rằng vào cuối đời, những ý tưởng từng gây tranh cãi của ông đã được giới khoa học và xã hội Anh công nhận là một thành tựu vĩ đại.