Họ Bọ hung
Họ Bọ hung (Scarabaeidae), thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera), đại diện cho một trong những nhóm côn trùng đa dạng và có tầm quan trọng kinh tế bậc nhất trong các hệ sinh thái nông nghiệp trên toàn cầu cũng như tại Việt Nam. Mặc dù một số đại diện trong họ này đảm nhận vai trò sinh thái thiết yếu như những sinh vật phân hủy chất hữu cơ và cải tạo cấu trúc đất, một tỷ lệ lớn các loài đặc biệt là ở pha ấu trùng thường được định danh bằng các tên gọi địa phương như "sùng đất", hay "đuông" lại là những đối tượng dịch hại ngầm cực kỳ nguy hiểm. Quần thể sùng đất phát triển hoàn toàn dưới mặt đất, tiêu thụ liên tục rễ cây, thân ngầm và củ, gây ra những thiệt hại sinh lý không thể phục hồi cho cây trồng trước khi bất kỳ triệu chứng suy nhược nào biểu hiện trên mặt đất.
Các loài thuộc họ Bọ hung tiêu biểu thường gặp trong nông nghiệp ở Việt Nam:
- Nhóm kiến vương (rhinoceros beetle): Oryctes spp., Xylotrupes spp., Chalcosoma spp., Eupatorus spp.

- Nhóm bọ rầy (chafer beetle): Holotrichia spp., Anomala spp., Apogonia spp., Lepidiota spp., Leucopholis spp., Exopholis spp.

- Nhóm bọ hung ăn phân (dung beetle): Onthophagus spp., Copris spp., Catharsius spp., Onitis spp., Parachorius spp.

- Nhóm bọ hung hoa (flower beetle): Protaetia spp.

Đặc điểm hình thái học của các giai đoạn phát triển
Họ Bọ hung có kiểu biến thái hoàn toàn với vòng đời trải qua bốn pha phát triển rõ rệt bao gồm trứng, ấu trùng (thường gọi là sùng đất), nhộng và thành trùng. Sự biến đổi hình thái giữa các pha phản ánh sự thích nghi sâu sắc với môi trường sống dưới đất và trên cạn.
Trứng
Trứng Bọ hung (egg) được đẻ riêng rẽ trong các hốc đất xung quanh vùng rễ của cây ký chủ ở độ sâu khoảng 5-10 cm. Trứng mới đẻ có hình thuôn dài hoặc hình bầu dục, với bề mặt nhẵn bóng màu trắng ngọc trai, trắng xám hoặc hơi ngả vàng. Khi hấp thụ độ ẩm từ đất, trứng trương nở dần thành hình cầu và chuyển sang màu trắng đục. Đường kính trứng dao động trong khoảng 2,0-2,5 mm tùy thuộc vào kích thước của từng loài Bọ hung cụ thể. Ở giai đoạn cuối của quá trình phôi hóa, lớp vỏ trứng trở nên trong suốt hơn, cho phép quan sát rõ phần đầu và cặp hàm màu nâu của ấu trùng sắp nở.

Ấu trùng
Ấu trùng (sùng, grub) là giai đoạn phá hoại chính dưới lòng đất và có cấu trúc cơ thể đặc trưng dễ nhận diện. Cơ thể sùng đất béo tròn, mềm mại, da nhăn nheo, có màu trắng sữa hoặc trắng ngà, riêng phần cuối bụng thường có màu xanh đen hoặc xám xanh do chứa thức ăn đang tiêu hóa dưới lớp biểu bì mỏng. Toàn bộ thân sùng đất luôn uốn cong lại thành hình chữ C đặc trưng.

Phần đầu ngực của ấu trùng hóa cứng mạnh mẽ, có màu vàng đậm hoặc đỏ nâu, sở hữu cặp hàm nhai (mandibles) cực kỳ khỏe giúp gặm biểu mô mềm cho đến cắn đứt rễ cây hóa gỗ. Sùng đất có ba cặp chân ngực màu vàng nhạt nhưng phát triển yếu, chủ yếu hỗ trợ hoạt động đào bới nhẹ và giữ thăng bằng khi di chuyển trong đất. Đốt cuối bụng của ấu trùng có nhiều gai nhỏ được sắp xếp ngẫu nhiên, không tạo thành một hình dạng nhất định. Kích thước sùng đất khi đẫy sức biến động lớn giữa các loài.
Nhộng
Khi tích lũy đủ dinh dưỡng, ấu trùng đẫy sức di chuyển sâu xuống đất để kiến tạo một khoang kén bằng đất ẩm. Quá trình chuyển hóa từ ấu trùng sang nhộng (pupa) không diễn ra đột ngột mà được trung gian bởi giai đoạn tiền nhộng (prepupa) kéo dài 7-15 ngày. Trong giai đoạn này, cơ thể sùng đất co rút lại, ngừng ăn hoàn toàn và trục xuất toàn bộ phân ra ngoài để làm rỗng đường ruột, hạn chế tối đa nguy cơ nhiễm trùng từ hệ vi sinh vật tiêu hóa trong quá trình tái tổ chức mô. Ấu trùng tự xây dựng một buồng nhộng (kén đất) ở tầng đất sâu bằng cách tiết dịch nhầy kết dính các hạt đất và nén chặt thành một không gian nhẵn mịn. Nhộng của Bọ hung thuộc loại nhộng trần (exarate pupa), ban đầu mang màu trắng sữa, sau đó quá trình melanin hóa biến vỏ nhộng thành màu vàng nhạt, da bò và cuối cùng là nâu sẫm trước khi vũ hóa. Trên cơ thể nhộng, tất cả các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản của thành trùng tương lai như râu, mắt kép, chân và mầm cánh đã hình thành đầy đủ, gập sát vào mặt bụng nhưng chưa có khả năng vận động.

Thành trùng
Bọ cánh cứng trưởng thành (beetle) có cấu trúc cơ thể hình bầu dục, mập mạp và được bọc trong một lớp vỏ chitin cứng chắc. Điểm đặc trưng nhất là cánh trước được cốt hóa thành cánh cứng (elytra), che phủ phần lớn hoặc toàn bộ mặt lưng của bụng, đóng vai trò như một lá chắn bảo vệ. Ẩn dưới lớp giáp này là đôi cánh màng thứ hai mỏng nhẹ, mở ra để bay và được xếp gọn gàng khi không sử dụng. Đầu bẹt, ở một số loài đực thường có sừng lồi nhọn hoặc u lồi ở ngực trước tạo thành cấu trúc tự vệ hoặc thu hút bạn tình. Râu đầu dạng hình lá có nhiều đốt (lamellate antennae) với 3-7 đốt cuối cùng mở rộng và phình to thành hình chùy để tăng diện tích tiếp nhận tín hiệu hóa học từ môi trường. Các phiến lá của râu chứa hàng ngàn thụ thể hóa học tinh vi, là công cụ chủ lực giúp Bọ hung định hướng, phát hiện mùi hương của lá cây ký chủ và bắt tín hiệu pheromone sinh dục từ khoảng cách xa.