Lá và sự thoát hơi nước, trao đổi khí

Lá cây là một hệ thống được tổ chức chặt chẽ, nơi mỗi thành phần vi thể đều được tối ưu hóa để thực hiện các chức năng sinh lý phức tạp. Từ lớp vỏ bảo vệ bên ngoài đến các nhà máy quang hợp bên trong và mạng lưới vận chuyển phức tạp, giải phẫu của lá phản ánh một sự cân bằng tinh vi giữa việc thu nhận năng lượng ánh sáng, điều tiết trao đổi khí và duy trì cân bằng nước.

Hệ thống biểu bì

Hệ thống biểu bì là lớp ngoài cùng bao bọc toàn bộ bề mặt của lá, đóng vai trò như một lớp da bảo vệ, ngăn cách các mô bên trong với môi trường khắc nghiệt bên ngoài. Hệ thống này bao gồm biểu bì trên (mặt adaxial) và biểu bì dưới (mặt abaxial), mỗi lớp thường chỉ bao gồm một hàng tế bào duy nhất. Các tế bào biểu bì có hình dạng dẹt, xếp khít vào nhau như những viên gạch, tạo thành một rào cản vật lý vững chắc. Chức năng cơ bản nhất của lớp biểu bì là bảo vệ các mô mềm và nhạy cảm bên trong khỏi các tổn thương cơ học, sự thay đổi đột ngột của nhiệt độ và sự xâm nhập của các vi sinh vật gây bệnh.

Bao phủ mặt ngoài của lớp biểu bì là một lớp màng sáp không thấm nước gọi là cutin. Lớp cutin này có vai trò cực kỳ quan trọng trong việc ngăn chặn sự mất nước không kiểm soát qua bề mặt lá, một trong những thách thức lớn nhất đối với thực vật trên cạn. Độ dày của lớp cutin có thể thay đổi đáng kể giữa các loài cây và thậm chí trên cùng một cây tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Ví dụ, cây sống ở vùng khô hạn thường có lớp cutin rất dày để giảm thiểu sự thoát hơi nước. Lớp cutin tạo ra một rào cản hiệu quả chống lại sự bay hơi, nhưng chính nó cũng tạo ra một vấn đề khác: ngăn cản sự trao đổi khí cần thiết cho quang hợp và hô hấp. Sự tồn tại của lớp rào cản không thấm nước này là lý do cơ bản cho sự tiến hóa của các cấu trúc chuyên biệt, có thể điều chỉnh được gọi là khí khổng.

Một trong những đặc điểm thích nghi quan trọng nhất của tế bào biểu bì là tính trong suốt của chúng. Ngoại trừ các tế bào khí khổng chuyên biệt, các tế bào biểu bì thông thường không chứa lục lạp, bào quan thực hiện quang hợp. Sự thiếu vắng các sắc tố quang hợp này đảm bảo rằng ánh sáng mặt trời có thể xuyên qua lớp biểu bì một cách hiệu quả, gần như không bị cản trở, để đến được các lớp mô thịt lá bên dưới, gần hệ thống mạch, nơi quá trình quang hợp diễn ra mạnh mẽ nhất.

Ngoài ra, bề mặt biểu bì của nhiều loài cây còn có các cấu trúc phụ như lông che chở. Các lông này có thể là đơn bào hoặc đa bào, tạo ra một lớp vi khí hậu tĩnh lặng ngay trên bề mặt lá. Lớp không khí này làm giảm tác động của gió, giảm gradient nhiệt độ và độ ẩm giữa lá và môi trường xung quanh, qua đó góp phần làm giảm tốc độ thoát hơi nước và bảo vệ lá khỏi bức xạ mặt trời quá mức. Như vậy, hệ thống biểu bì và lớp cutin không chỉ đơn thuần là một lớp vỏ bọc thụ động. Nó là một giao diện động, đa chức năng, cân bằng một cách tinh vi giữa nhiệm vụ bảo vệ vật lý, ngăn mất nước và tối ưu hóa việc truyền ánh sáng, đồng thời tạo tiền đề cho sự tồn tại của các cơ chế trao đổi khí được điều tiết chặt chẽ.

Khí khổng

Nằm rải rác trên bề mặt biểu bì là các lỗ nhỏ li ti được gọi là khí khổng (stomata), đóng vai trò như những cánh cổng có thể điều chỉnh, kiểm soát sự trao đổi khí và hơi nước giữa lá và khí quyển. Mỗi khí khổng được cấu tạo bởi một khe hở, gọi là lỗ khí, và được bao quanh bởi hai tế bào chuyên biệt có hình hạt đậu, gọi là tế bào bảo vệ. Không giống như các tế bào biểu bì khác, tế bào bảo vệ chứa lục lạp, cho phép chúng tự sản xuất năng lượng (ATP) thông qua quang hợp để cung cấp cho các hoạt động đóng mở phức tạp của mình.

Một đặc điểm nổi bật và quan trọng nhất là sự dày lên không đồng đều của vách tế bào: vách bên trong (tiếp giáp với lỗ khí) dày và kém đàn hồi hơn nhiều so với vách bên ngoài mỏng và linh hoạt. Cấu trúc bất đối xứng này là nền tảng của một cơ chế cơ sinh học tinh vi. Khi tế bào bảo vệ hút nước và trở nên trương lên, áp suất thủy tĩnh bên trong tế bào (sức trương nước) tác động lên toàn bộ vách tế bào. Do vách ngoài mỏng và co giãn, nó căng ra dễ dàng. Ngược lại, vách trong dày và cứng chống lại sự giãn nở và bị buộc phải cong theo, kéo hai tế bào bảo vệ ra xa nhau và làm cho lỗ khí mở ra. Khi tế bào mất nước, sức trương giảm, vách ngoài co lại và vách trong duỗi thẳng, khiến lỗ khí đóng lại. Bằng cách này, một sự thay đổi đơn giản về thể tích nước được chuyển thành một chuyển động cơ học phức tạp, cho phép thực vật điều khiển chính xác độ mở của hàng ngàn van vi mô trên bề mặt lá.

Sự phân bố của khí khổng trên lá cũng là một sự thích nghi quan trọng. Ở hầu hết các cây hai lá mầm và nhiều cây một lá mầm, khí khổng tập trung chủ yếu ở mặt dưới của lá. Vị trí này giúp bảo vệ khí khổng khỏi ánh sáng mặt trời trực tiếp và nhiệt độ cao, làm giảm đáng kể tốc độ thoát hơi nước so với khi chúng nằm ở mặt trên. Tuy nhiên, ở một số cây có lá mọc thẳng đứng như ngô hoặc lúa (cây một lá mầm), khí khổng có thể phân bố gần như đều ở cả hai mặt để tối đa hóa khả năng hấp thụ CO₂ từ mọi hướng. Bộ máy khí khổng, với cấu trúc cơ sinh học độc đáo và sự phân bố chiến lược, thể hiện một giải pháp tiến hóa hiệu quả cho phép thực vật thực hiện các quá trình sinh lý thiết yếu trong khi vẫn kiểm soát được tài nguyên quý giá nhất của mình: nước.

Mô thịt lá

Nằm kẹp giữa hai lớp biểu bì trên và dưới là mô thịt lá, hay còn gọi là lục mô (mesophyll), đây chính là trung tâm của hoạt động quang hợp trong cây. Ở lá của hầu hết các cây hai lá mầm, mô thịt lá được phân hóa thành hai loại mô riêng biệt với cấu trúc và chức năng khác nhau: mô giậu và mô xốp. Sự phân hóa này không phải là ngẫu nhiên mà là một sự sắp xếp không gian tối ưu để giải quyết đồng thời hai thách thức vật lý: tối đa hóa việc thu nhận ánh sáng và tạo điều kiện thuận lợi cho sự khuếch tán khí.

Mô giậu (palisade mesophyll) nằm ngay dưới lớp biểu bì trên, bao gồm một hoặc nhiều lớp tế bào hình trụ dài, xếp thẳng hàng, vuông góc với bề mặt lá và sít vào nhau như những cọc hàng rào. Các tế bào này chứa một mật độ lục lạp cực kỳ cao, làm cho mặt trên của lá thường có màu xanh đậm hơn mặt dưới. Vị trí và cấu trúc của mô giậu được tối ưu hóa cho việc thu nhận ánh sáng. Việc xếp thẳng đứng và sít nhau giúp giảm thiểu sự phản xạ ánh sáng giữa các tế bào và cho phép ánh sáng thâm nhập sâu hơn vào lá, đảm bảo rằng phần lớn năng lượng photon được hấp thụ ngay khi chúng đi qua lớp biểu bì trong suốt.

Nằm bên dưới mô giậu là mô xốp (spongy mesophyll). Trái ngược với mô giậu, các tế bào mô xốp có hình dạng bất định và sắp xếp một cách lộn xộn, để lại giữa chúng những khoảng trống gian bào rất lớn chứa đầy không khí. Cấu trúc này tạo ra một mạng lưới các kênh khí phức tạp, kết nối trực tiếp với các khí khổng ở biểu bì dưới. Hệ thống này có vai trò sống còn đối với sự khuếch tán khí. Nó làm tăng đáng kể diện tích bề mặt tiếp xúc giữa không khí và các tế bào, cho phép khí CO₂ khuếch tán nhanh chóng từ khí khổng đến bề mặt ẩm của tất cả các tế bào quang hợp, bao gồm cả các tế bào mô giậu ở phía trên. Đồng thời, nó cũng là con đường để khí O₂ (sản phẩm của quang hợp) và hơi nước thoát ra ngoài. Tế bào mô xốp cũng chứa lục lạp và tham gia vào quang hợp, nhưng với mật độ thấp hơn so với mô giậu.

 Sự phân chia thành mô giậu và mô xốp là một giải pháp thiết kế xuất sắc. Nếu toàn bộ mô thịt lá được cấu tạo dày đặc như mô giậu, việc khuếch tán khí sẽ cực kỳ chậm, làm "nghẹt thở" quá trình quang hợp. Ngược lại, nếu toàn bộ mô thịt lá có cấu trúc rỗng như mô xốp, việc thu nhận ánh sáng sẽ kém hiệu quả. Bằng cách chuyên môn hóa lớp trên cho việc thu nhận ánh sáng và lớp dưới cho việc khuếch tán khí, lá cây đã đạt được một sự cân bằng tối ưu, cho phép cả hai quá trình diễn ra với hiệu suất cao.

Hệ thống gân lá

Xen kẽ trong mô thịt lá là hệ thống gân lá, tạo thành một mạng lưới phức tạp và đóng vai trò kép: vừa là hệ thống "cấp nước" và "vận chuyển thực phẩm", vừa là "bộ khung xương" nâng đỡ cho phiến lá. Mỗi gân lá chứa các bó mạch dẫn, là thành phần cốt lõi của hệ thống tuần hoàn của thực vật có mạch. Các bó mạch này bao gồm hai loại mô dẫn truyền chính: mạch gỗ (xylem) và mạch rây (phloem).

Các bó mạch thường được bao bọc bởi các tế bào mô cứng hoặc mô dày, tạo thành một bộ khung vững chắc giúp phiến lá mỏng manh có thể vươn rộng ra để hứng được tối đa ánh sáng mặt trời mà không bị rách hay gãy gập dưới tác động của gió và mưa. Mạng lưới gân lá ở cây hai lá mầm có cấu trúc hình mạng lưới phân nhánh phức tạp, mang lại một lợi thế quan trọng về độ bền và khả năng phục hồi. Cấu trúc này cung cấp sự dư thừa về mặt thủy lực; nếu một gân nhỏ bị tổn thương, các khu vực xung quanh vẫn có thể được cung cấp nước thông qua các nhánh nối, đảm bảo hoạt động sinh lý không bị gián đoạn. Hệ thống gân lá không chỉ là một hệ thống ống dẫn đơn giản mà là một cơ sở hạ tầng đa chức năng, phân cấp, tích hợp cả vận chuyển, phân phối và hỗ trợ cấu trúc, là yếu tố then chốt cho sự thành công của những chiếc lá lớn và hiệu quả.

Thoát hơi nước

Thoát hơi nước (transpiration) là quá trình mất hơi nước từ bề mặt thực vật, chủ yếu là qua lá, vào khí quyển. Mặc dù quá trình này dẫn đến sự mất mát một lượng nước khổng lồ (hơn 95% lượng nước mà rễ hấp thụ), nó không phải là một quá trình lãng phí. Ngược lại, thoát hơi nước là một "cái ác cần thiết", một động lực vật lý không thể thiếu, tạo ra lực hút kéo dòng nước và khoáng chất từ rễ lên các bộ phận trên cao của cây. Nó cũng đóng vai trò quan trọng trong việc làm mát bề mặt lá và tạo điều kiện cho khí CO₂ đi vào để phục vụ quang hợp.

Sự thoát hơi nước ở lá diễn ra qua hai con đường chính, khác biệt về bản chất, quy mô và khả năng điều tiết: qua khí khổng và qua lớp cutin. Sự tồn tại của hai con đường này phản ánh sự xung đột tiến hóa cơ bản mà thực vật trên cạn phải đối mặt: nhu cầu chống thấm nước để tồn tại và nhu cầu mở cửa để trao đổi khí.

Con đường thoát hơi nước qua khí khổng là con đường chủ đạo và quan trọng nhất về mặt sinh lý, chiếm từ 80% đến 90% tổng lượng nước mà cây mất đi. Đây là một quá trình có vận tốc lớn, được điều khiển bởi sự khuếch tán của hơi nước từ các khoảng gian bào ẩm ướt bên trong lá ra không khí khô hơn bên ngoài thông qua các lỗ khí. Điểm mấu chốt của con đường này là nó có thể được điều chỉnh một cách chủ động và nhanh chóng thông qua cơ chế đóng mở của các tế bào bảo vệ. Khả năng điều tiết này cho phép cây cân bằng linh hoạt giữa việc hấp thụ CO₂ và bảo tồn nước tùy theo điều kiện môi trường.

Con đường thứ hai là thoát hơi nước qua lớp cutin, diễn ra khi các phân tử nước khuếch tán trực tiếp qua lớp biểu bì và lớp cutin bao phủ bề mặt lá. Con đường này có vận tốc rất nhỏ và quan trọng là không được điều chỉnh. Nó đại diện cho sự rò rỉ không thể tránh khỏi của hệ thống chống thấm nước của lá. Tốc độ thoát hơi nước qua cutin tỷ lệ nghịch với độ dày của lớp cutin: lớp cutin càng dày và chặt chẽ, sự mất nước qua con đường này càng ít. Ở các loài cây sống ở vùng khô hạn, lớp cutin dày là một trong những sự thích nghi quan trọng nhất để giảm thiểu sự mất nước thụ động này.

Cơ chế đóng mở khí khổng

Cơ chế đóng mở khí khổng là một quá trình phức tạp, kết hợp các nguyên lý vật lý, hóa sinh và tín hiệu hormone để điều chỉnh chính xác dòng chảy của khí và hơi nước. Nền tảng của cơ chế này là sự thay đổi về mặt thủy động lực học, cụ thể là sự thay đổi sức trương nước của hai tế bào bảo vệ. Như đã phân tích ở trên, do cấu trúc vách không đồng nhất, khi tế bào bảo vệ trương nước, lỗ khí sẽ mở ra; khi chúng mất nước và xẹp lại, lỗ khí sẽ đóng lại.

Sự thay đổi sức trương nước này, về bản chất, được điều khiển bởi một cơ chế sinh hóa tinh vi: sự thay đổi nồng độ các chất hòa tan (chất thẩm thấu) bên trong tế bào chất của tế bào bảo vệ. Khi nồng độ chất tan bên trong tế bào tăng lên, thế năng nước của tế bào giảm xuống, khiến nước từ các tế bào biểu bì xung quanh di chuyển vào theo nguyên lý thẩm thấu, làm tế bào trương lên và khí khổng mở. Quá trình ngược lại xảy ra khi nồng độ chất tan giảm. Các yếu tố chính điều khiển nồng độ chất tan bao gồm:

• Ion Kali (K⁺): Đây là chất thẩm thấu chính. Khi có tín hiệu mở (ví dụ như ánh sáng), các bơm proton trên màng tế bào bảo vệ sẽ hoạt động, tạo ra một gradient điện hóa. Gradient này thúc đẩy các kênh ion mở ra và vận chuyển tích cực ion K⁺ từ các tế bào lân cận vào bên trong tế bào bảo vệ. Sự tích lũy K⁺ làm tăng đáng kể áp suất thẩm thấu, kéo nước vào và làm khí khổng mở. Quá trình đóng khí khổng liên quan đến việc các kênh ion cho phép K⁺ di chuyển ra khỏi tế bào.
• Chuyển hóa Tinh bột - Đường: Tế bào bảo vệ chứa lục lạp và có khả năng quang hợp. Dưới tác động của ánh sáng, các sản phẩm quang hợp như đường sucrose và malate được tạo ra. Đồng thời, tinh bột dự trữ có thể được phân giải thành đường. Các phân tử đường này làm tăng nồng độ chất tan, góp phần vào việc mở khí khổng. Trong bóng tối, quá trình tổng hợp tinh bột từ đường diễn ra, làm giảm nồng độ chất tan và thúc đẩy khí khổng đóng lại.
• Hormone Abscisic acid (ABA): ABA là một hormone stress quan trọng, đặc biệt là trong điều kiện thiếu nước. Khi rễ cây cảm nhận được đất đang khô hạn, chúng sẽ sản xuất ABA và vận chuyển nó lên lá. Tại lá, ABA liên kết với các thụ thể trên màng tế bào bảo vệ, kích hoạt một chuỗi tín hiệu nội bào phức tạp. Chuỗi tín hiệu này dẫn đến việc mở các kênh ion cho phép K⁺ và các anion khác thoát ra khỏi tế bào, làm giảm nhanh chóng sức trương nước và gây ra hiện tượng đóng khí khổng. Đây là một cơ chế phòng vệ quan trọng giúp cây bảo tồn nước trong thời kỳ khô hạn.

Tốc độ thoát hơi nước không phải là một hằng số mà thay đổi liên tục dưới tác động của các yếu tố môi trường. Những yếu tố này ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước chủ yếu thông qua hai cách: tác động lên độ mở của khí khổng (điều tiết sinh học) và tác động lên gradient thế năng nước giữa lá và không khí (điều khiển vật lý). Các yếu tố ảnh hưởng chính gồm: ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí, gió. Cây xanh liên tục cảm nhận và phản ứng với các yếu tố ngoại cảnh này để điều chỉnh độ mở khí khổng, nhằm tối ưu hóa sự cân bằng mong manh giữa việc hấp thụ carbon và bảo tồn nước.

Mối liên hệ giữa quang hợp và thoát hơi nước là một mối liên hệ vật lý không thể tách rời, cả hai quá trình đều phụ thuộc vào cùng một con đường khuếch tán qua khí khổng. Khi khí khổng mở ra để cho phép các phân tử CO₂ khuếch tán vào bên trong lá, chúng cũng đồng thời mở ra một con đường cho các phân tử nước khuếch tán ra ngoài.

Trao đổi khí

Khí khổng không chỉ là cửa ngõ cho sự thoát hơi nước mà còn là kênh giao tiếp chính cho sự trao đổi các khí quan trọng như carbon dioxide (CO₂) và oxygen (O₂) giữa thực vật và môi trường. Quá trình trao đổi khí này là nền tảng cho hai quá trình chuyển hóa năng lượng cơ bản nhất của cây: quang hợp và hô hấp tế bào. Dòng chảy của các khí này không phải là một chiều mà là một sự cân bằng động, được điều khiển bởi các gradient nồng độ và trạng thái trao đổi chất của cây. Phần này sẽ phân tích con đường khuếch tán của các khí và mối quan hệ động giữa hai quá trình trao đổi chất đối nghịch này.

Sự di chuyển của các chất khí qua khí khổng và bên trong lá tuân theo một nguyên tắc vật lý cơ bản là sự khuếch tán: các phân tử di chuyển từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn. Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào độ dốc của gradient nồng độ và điện trở của con đường di chuyển.

Sự trao đổi khí ròng (net gas exchange) của một chiếc lá tại bất kỳ thời điểm nào là kết quả tổng hợp của hai quá trình trao đổi chất đối nghịch: quang hợp và hô hấp tế bào.

Vào ban ngày (có ánh sáng): Cả quang hợp và hô hấp đều diễn ra. Tuy nhiên, ở điều kiện ánh sáng đủ, tốc độ quang hợp thường lớn hơn nhiều lần so với tốc độ hô hấp. Do đó, lượng CO₂ mà quang hợp tiêu thụ lớn hơn lượng CO₂ mà hô hấp thải ra, và lượng O₂ mà quang hợp tạo ra cũng lớn hơn lượng O₂ mà hô hấp cần. Kết quả là, dòng khí trao đổi ròng của lá là hấp thụ CO₂ từ môi trường và giải phóng O₂ ra môi trường.

Vào ban đêm (trong bóng tối): Quang hợp ngừng lại, nhưng hô hấp vẫn tiếp tục diễn ra. Lúc này, cây chỉ tiêu thụ O₂ và giải phóng CO₂. Dòng khí trao đổi ròng đảo ngược so với ban ngày.

Tồn tại một điểm cân bằng gọi là điểm bù ánh sáng, đó là cường độ ánh sáng mà tại đó tốc độ quang hợp chính xác bằng tốc độ hô hấp. Tại điểm này, toàn bộ lượng CO₂ do hô hấp thải ra được quang hợp tái sử dụng ngay lập tức, và toàn bộ lượng O₂ do quang hợp tạo ra được hô hấp tiêu thụ. Do đó, không có sự trao đổi khí ròng giữa lá và môi trường. Điểm bù ánh sáng là một ngưỡng sinh lý quan trọng; cây chỉ có thể phát triển và tích lũy sinh khối khi cường độ ánh sáng vượt qua điểm bù này.

Sự đánh đổi buộc thực vật phải liên tục đưa ra quyết định sinh lý: nên mở khí khổng ở mức độ nào để tối đa hóa việc thu nhận carbon cho sự tăng trưởng, trong khi vẫn giữ đủ nước để tránh bị héo và tổn thương tế bào. Nếu một cây ưu tiên tối đa quang hợp bằng cách mở rộng khí khổng, nó sẽ có nguy cơ chết vì mất nước, đặc biệt trong điều kiện khô nóng. Ngược lại, nếu nó ưu tiên bảo tồn nước bằng cách đóng chặt khí khổng, nó sẽ bị "chết đói" vì thiếu carbon, ngừng tăng trưởng và trở nên kém cạnh tranh.

Biến thái của lá

Thế giới thực vật vô cùng đa dạng, và sự đa dạng này được phản ánh rõ nét qua cấu trúc của lá cây. Vượt ra ngoài mô hình lá điển hình thường được mô tả trong sách giáo khoa, lá cây đã tiến hóa thành vô số hình dạng và cấu trúc để thích nghi với các điều kiện môi trường và thực hiện các chức năng chuyên biệt.

Thực vật hạt kín được chia thành hai lớp chính: Lớp Hai lá mầm (Dicotyledons) và Lớp Một lá mầm (Monocotyledons). Hai lớp này khác biệt nhau ở một loạt các đặc điểm hình thái và giải phẫu, trong đó cấu trúc lá là một trong những dấu hiệu nhận biết quan trọng và dễ thấy nhất.

• Lá của cây Hai lá mầm điển hình có hệ gân hình mạng lưới (reticulate venation), trong đó một gân chính (gân giữa) nổi bật và các gân phụ phân nhánh từ gân chính, tạo thành một mạng lưới phức tạp lan tỏa khắp phiến lá. Ngược lại, lá của hầu hết các cây Một lá mầm có hệ gân song song (parallel venation), với các gân chính chạy song song với nhau dọc theo chiều dài của lá, hoặc gân hình cung.
• Lá cây Hai lá mầm thường có cấu trúc dị thể (dorsiventral), với mô thịt lá phân hóa rõ rệt thành lớp mô giậu ở mặt trên và lớp mô xốp ở mặt dưới. Cấu trúc này tối ưu hóa cho việc thu nhận ánh sáng từ phía trên. Lá cây Một lá mầm thường có cấu trúc đồng thể (isobilateral), trong đó mô thịt lá không phân hóa hoặc phân hóa kém thành mô giậu và mô xốp, và có thể có mô giậu ở cả hai mặt lá.
• Ở cây Hai lá mầm, khí khổng thường tập trung chủ yếu hoặc hoàn toàn ở biểu bì dưới. Ở cây Một lá mầm, đặc biệt là những cây có lá mọc thẳng đứng, khí khổng có thể phân bố đều ở cả hai mặt biểu bì.

Thực vật sống ở những nơi khô hạn như sa mạc phải đối mặt với thách thức lớn nhất là sự mất nước. Lá của chúng đã tiến hóa theo hướng giảm thiểu sự thoát hơi nước. Ví dụ điển hình nhất là cây xương rồng. Ở xương rồng, lá đã tiêu biến hoàn toàn thành những chiếc gai nhọn. Sự biến đổi này làm giảm diện tích bề mặt tiếp xúc với không khí đến mức tối thiểu, qua đó hạn chế gần như hoàn toàn sự thoát hơi nước qua lá. Chức năng quang hợp được chuyển giao cho thân cây, vốn đã biến đổi thành thân mọng nước để dự trữ một lượng lớn nước và có lớp cutin dày để ngăn sự bay hơi. Những chiếc gai còn có thêm chức năng bảo vệ cây khỏi các loài động vật ăn cỏ.

Thực vật thủy sinh sống trong môi trường nước, nơi nước không phải là yếu tố hạn chế, nhưng chúng lại đối mặt với các thách thức khác như sự thiếu hụt ánh sáng, CO₂ và sự nâng đỡ cơ học. Lá của chúng có những đặc điểm thích nghi độc đáo. Lá chìm dưới nước thường rất mỏng, không có lớp cutin và khí khổng, cho phép chúng hấp thụ nước, khí và chất dinh dưỡng trực tiếp qua toàn bộ bề mặt. Mô cơ học thường tiêu giảm vì cây được nâng đỡ bởi chính lực đẩy của nước. Thay vào đó, chúng phát triển các khoảng trống chứa khí lớn gọi là mô khí (aerenchyma), giúp lá và thân nổi lên mặt nước để tiếp cận ánh sáng và không khí, đồng thời tạo thành một hệ thống thông khí nội bộ, dẫn oxy từ lá xuống rễ vốn nằm trong lớp bùn thiếu oxy. Đối với những cây có lá nổi trên mặt nước như cây súng, khí khổng chỉ tồn tại ở mặt trên của lá để thực hiện trao đổi khí với khí quyển.

Thực vật ăn thịt thường sống ở những môi trường đầm lầy, đất chua, nơi có đủ nước và ánh sáng nhưng lại rất nghèo các chất dinh dưỡng thiết yếu như nitơ và phốt pho. Để bù đắp cho sự thiếu hụt này, lá của chúng đã biến đổi thành những chiếc bẫy tinh vi để bắt và tiêu hóa động vật nhỏ, chủ yếu là côn trùng.

Ngoài ra, còn nhiều dạng biến thái khác như lá dự trữ (bẹ lá của cây hành, tỏi phình to để chứa chất dinh dưỡng), lá biến thành tua cuốn (ở cây đậu Hà Lan) hoặc tay móc (ở cây mây) giúp cây leo lên cao để tìm kiếm ánh sáng.

Phân tích giải phẫu đã cho thấy mỗi thành phần của lá, từ lớp biểu bì trong suốt, bộ máy khí khổng cơ động, mô thịt lá được phân hóa, cho đến hệ thống gân lá phân cấp, đều là kết quả của quá trình tiến hóa nhằm tối đa hóa hiệu quả của các chức năng cốt lõi: bảo vệ, thu nhận ánh sáng, trao đổi khí và vận chuyển. Cấu trúc không chỉ đơn thuần là hình thái mà còn là một giải pháp cho các thách thức vật lý và sinh học.Trọng tâm của sinh lý học lá là sự đánh đổi không thể tránh khỏi giữa quang hợp và thoát hơi nước. Nhu cầu hấp thụ CO₂ để tổng hợp chất hữu cơ luôn đi kèm với nguy cơ mất nước nghiêm trọng qua cùng một con đường là khí khổng. Sự đánh đổi này là áp lực chọn lọc cơ bản đã thúc đẩy sự tiến hóa của các cơ chế điều tiết phức tạp ở cấp độ tế bào và hormone, cũng như sự đa dạng hóa của các con đường quang hợp (C3, C4, CAM) và các hình thái lá biến thái ngoạn mục. Các chiến lược thích nghi của thực vật chịu hạn, thực vật thủy sinh và thực vật ăn thịt là những minh chứng cho sự tiến hóa của thực vật trong các môi trường sống khác nhau.