Một nấm, một tên

Nguyên tắc "One Fungus, One Name" (1F1N), hay "Một Nấm, Một Tên", là một trong những thay đổi mang tính nền tảng và cấp tiến nhất trong lịch sử phân loại học nấm. Trong nhiều thập kỷ, hệ thống danh pháp kép (dual nomenclature) đã là một thực tiễn được chấp nhận, nhưng sự ra đời của các công cụ phân tử đã phơi bày những mâu thuẫn cố hữu của nó. Về cốt lõi, 1F1N nhằm mục đích hợp nhất vô số tên đã được đề xuất cho các trạng thái sinh sản hữu tính (teleomorph) và vô tính (anamorph) của cùng một loài nấm thành một tên khoa học đại diện duy nhất.

Bối cảnh lịch sử

Nấm là một nhóm sinh vật phức tạp một cách độc đáo, nhiều loài trong số chúng thể hiện tính đa hình (pleomorphism), nghĩa là chúng có thể tồn tại ở các dạng hình thái (morph) khác nhau trong chu kỳ sống của mình. Các trạng thái này được định nghĩa là:

• Teleomorph (Thể hữu tính): Dạng sinh sản hữu tính, tạo ra các cấu trúc (ví dụ: bào tử túi, bào tử đảm) là kết quả của quá trình tái tổ hợp di truyền. Trong môi trường tự nhiên, trạng thái này thường hiếm gặp, chỉ xuất hiện trong các điều kiện cụ thể, khó nuôi cấy trong phòng thí nghiệm.
• Anamorph (Thể vô tính): Dạng sinh sản vô tính, tạo ra các bào tử đính (conidia) thông qua nguyên phân. Đây là trạng thái thường gặp nhất, là dạng được các nhà vi sinh y tế phân lập từ bệnh nhân hoặc các nhà bệnh học thực vật phân lập từ cây trồng bị bệnh.

Trong thời kỳ hoàng kim của phân loại học dựa trên kính hiển vi, các nhà nấm học trong quá khứ không có cách nào để liên kết một cách chắc chắn giữa một teleomorph và một anamorph. Hai trạng thái này thường có rất ít sự giống nhau về hình thái. Một mầm bệnh Fusarium (anamorph) trông hoàn toàn khác biệt so với Gibberella (teleomorph) của nó. Do đó, các nhà khoa học, vì lý do thực tiễn, đã đặt tên cho chúng như thể chúng là các sinh vật riêng biệt.

Trong Bộ luật Danh pháp Thực vật Quốc tế (ICBN) cũ, Điều 59 cho phép một tên anamorph và một tên teleomorph cùng tồn tại hợp lệ cho cùng một loài sinh học, mặc dù tên teleomorph được ưu tiên cho toàn bộ sinh vật (holomorph) nếu mối liên hệ được biết đến. Trong nhiều thập kỷ, hệ thống này đã hoạt động tương đối hiệu quả. Một số nhà khoa học, ngay cả trong kỷ nguyên phân tử sơ khai, vẫn lập luận về lợi ích của việc duy trì hệ thống kép, vì nó cho phép các nhà nghiên cứu chuyên biệt về một trong hai trạng thái có một hệ thống danh pháp riêng biệt và ổn định.

Tuy nhiên, hệ thống này cũng tạo ra sự nhầm lẫn đáng kể cho những người dùng cuối. Các nhà bệnh học thực vật đã phải vật lộn với tình huống một mầm bệnh duy nhất được gọi bằng hai tên khác nhau trong các tài liệu khoa học, tùy thuộc vào trạng thái mà nhà nghiên cứu quan sát được. Khi công nghệ phân tử bắt đầu phát triển, nền tảng triết học của Điều 59, sự tách biệt dựa trên hình thái, bắt đầu sụp đổ.

Sự sụp đổ của hệ thống danh pháp kép được xúc tác trực tiếp bởi một lực lượng: sự ra đời của phát sinh chủng loại phân tử. Bắt đầu từ những năm 1990 với việc sử dụng rộng rãi Phản ứng chuỗi Polymerase (PCR) và giải trình tự DNA, các nhà khoa học lần đầu tiên có thể nhìn xa hơn hình thái và so sánh trực tiếp bộ gen của nấm.

Khám phá cốt lõi rất đơn giản nhưng mang tính cách mạng: teleomorph và anamorph, mặc dù khác biệt về hình thái, nhưng giống hệt nhau ở cấp độ di truyền. Dữ liệu trình tự DNA đã trở thành công cụ tối thượng để liên kết các trạng thái này một cách dứt khoát. Các công nghệ như mã vạch DNA (DNA barcoding) sử dụng vùng đệm phiên mã nội (ITS) và các phân tích phát sinh chủng loại đa gen đã cho phép các nhà khoa học xây dựng các cây tiến hóa chính xác. Những cây này không chỉ liên kết các teleomorph và anamorph đã biết mà còn cho phép định vị chính xác các loại nấm mà trước đây chỉ được biết đến ở trạng thái vô tính. Gần đây hơn, Giải trình tự toàn bộ bộ gen (WGS) đã cung cấp độ phân giải cao hơn nữa, giải quyết các mối quan hệ phức tạp mà ngay cả các phương pháp đa locus cũng bỏ sót.

Bằng chứng di truyền ngày càng tăng này đã tạo ra một mâu thuẫn logic không thể bảo vệ được: một sinh vật duy nhất, với một bộ gen duy nhất, lại có hai tên khoa học hợp pháp. Hệ thống kép, từng là một giải pháp thực dụng, giờ đây trở nên rõ ràng là không thực tế. Tính không thực tế này đã trở nên rõ ràng trong thực tiễn khoa học hàng ngày. Các nhà nấm học, được trang bị dữ liệu phân tử, đã bắt đầu phớt lờ các quy định về danh pháp và chỉ sử dụng một tên duy nhất, thường là tên anamorph phổ biến hơn, vi phạm trực tiếp Điều 59. Điều này tạo ra một tình huống nguy hiểm, nơi thực tiễn khoa học hiện tại đi chệch hướng so với các quy tắc quản lý nó. Rõ ràng rằng Bộ luật phải thay đổi để bắt kịp với khoa học, nếu không nó sẽ trở nên không còn phù hợp.

Điều trớ trêu là, chính công nghệ giải trình tự đã giải quyết vấn đề 1F1N cũng đồng thời tạo ra cuộc khủng hoảng danh pháp tiếp theo. Việc giải trình tự môi trường đã tiết lộ những loài chỉ được biết đến qua các trình tự DNA trong đất, nước hoặc không khí, mà không có bất kỳ mẫu vật vật lý hay hình thái nào. 1F1N giải quyết vấn đề "hai mẫu vật, một loài", nhưng giờ đây các nhà khoa học phải đối mặt với vấn đề "không mẫu vật, một loài". Điều này đã dẫn đến các cuộc thảo luận về một "MycoCode" tiềm năng trong tương lai, một hệ thống danh pháp hoàn toàn dựa trên trình tự, tách biệt khỏi các quy tắc truyền thống.

Bãi bỏ danh pháp kép

Sự không hài lòng ngày càng tăng trong cộng đồng nấm học, được thúc đẩy bởi dữ liệu phân tử, đã lên đến đỉnh điểm vào năm 2011. Các cuộc thảo luận học thuật đã được chính thức hóa tại một hội nghị chuyên đề quan trọng ở Amsterdam vào tháng 4 năm 2011, với tiêu đề "One Fungus One Name = 1F1N". Hội nghị này, cùng với các cuộc họp tiếp theo, đã dẫn đến "Amsterdam Declaration", một lời kêu gọi chính thức từ các nhà nấm học hàng đầu yêu cầu bãi bỏ danh pháp kép.

Động lực này đã được chuyển thành hành động lập pháp tại Đại hội Thực vật học Quốc tế (IBC) lần thứ XVIII tại Melbourne, Úc, vào tháng 7 năm 2011. Phiên họp Danh pháp của đại hội này đã thông qua một loạt các thay đổi mang tính lịch sử, được gọi chung là "Bộ luật Melbourne" (Melbourne Code), đã thay đổi vĩnh viễn bối cảnh phân loại học nấm.

Các quyết định quan trọng nhất bao gồm:

• Bãi bỏ Điều 59: Quy định pháp lý cho phép danh pháp kép đã bị xóa bỏ hoàn toàn khỏi Bộ luật. Thay đổi này được ấn định có hiệu lực từ ngày 01/01/2013.
• Thông qua 1F1N: Với việc Điều 59 bị bãi bỏ, nguyên tắc "một nấm, một tên" (one fungus, one name) đã được chính thức thông qua. Các tên anamorph và teleomorph trước đây riêng biệt giờ đây được coi là cạnh tranh trực tiếp cho cùng một loài.
• Thay đổi tên của Bộ luật: Trong một động thái mang tính biểu tượng và chính trị cao, tên của Bộ luật đã được thay đổi từ Bộ luật Danh pháp Thực vật Quốc tế (ICBN) thành Bộ luật Danh pháp Quốc tế cho tảo, nấm và thực vật (ICN).
• Hiện đại hóa: Một gói các cải cách khác đã được thông qua, bao gồm cho phép xuất bản điện tử hợp lệ (loại bỏ yêu cầu in trên giấy) và cho phép các mô tả chẩn đoán loài mới bằng tiếng Anh, thay vì bắt buộc bằng tiếng Latin.

1F1N là phần gây tranh cãi và gián đoạn nhất, nhưng nó được thông qua cùng với những thay đổi khác mà các nhà khoa học đã mong muốn từ lâu. Việc đổi tên thành ICN là một thắng lợi biểu tượng to lớn cho các nhà nấm học, chính thức thừa nhận rằng Nấm là một giới sinh học riêng biệt, không phải là một nhánh của thực vật. Có thể nói, cộng đồng nấm học đã chấp nhận sự gián đoạn ngắn hạn của 1F1N để đổi lấy sự công nhận và hiện đại hóa rộng lớn hơn cho toàn bộ lĩnh vực của họ.

Triển khai 1F1N

Việc bãi bỏ Điều 59 ngay lập tức đặt ra một câu hỏi trị giá hàng triệu đô la: Nếu chỉ có một tên được phép, làm thế nào để chúng ta chọn nó?

Nguyên tắc ưu tiên theo mặc định, các quy tắc danh pháp luôn ưu tiên tên hợp lệ được công bố sớm nhất. Với việc bãi bỏ Điều 59, quy tắc này giờ đây sẽ được áp dụng: tên nào (anamorph hay teleomorph) được công bố trước sẽ là tên chính xác.

Việc áp dụng nghiêm ngặt nguyên tắc ưu tiên đã vấp phải sự phản đối kịch liệt. Nhiều nhà phân loại học truyền thống đã cảnh báo về hậu quả hỗn loạn. Họ lo ngại rằng quy tắc này sẽ làm mất hiệu lực của nhiều tên teleomorph quan trọng, đã được sử dụng lâu đời, chỉ vì một tên anamorph mờ nhạt nào đó tình cờ được công bố sớm hơn vài năm. Trong các lĩnh vực ứng dụng, mối đe dọa thậm chí còn lớn hơn: một tên mầm bệnh phổ biến Fusarium có thể bị thay thế bởi một tên teleomorph ít được biết đến Gibberella.

Danh sách các tên được bảo vệ giải quyết những lo ngại chính đáng này và ngăn chặn sự hỗn loạn, các nhà lập pháp tại Melbourne đã đưa ra một van an toàn tinh vi. Các Điều 14.13 và 56.3 mới đã được thêm vào ICN. Những điều khoản này tạo ra một cơ chế cho phép bảo vệ (protect) hoặc bảo tồn (conserve) các tên được sử dụng rộng rãi, có ý nghĩa khoa học hoặc kinh tế lớn, ngay cả khi chúng không có ưu tiên theo ngày tháng. Ngược lại, chúng cũng cho phép từ chối (suppress) các tên cũ hơn nhưng mờ nhạt có thể gây ra sự mất ổn định.

Quá trình này đại diện cho một sự thỏa hiệp thực dụng giữa sự thuần túy về mặt lập pháp (nguyên tắc ưu tiên) và sự ổn định của cộng đồng. Nó không phải là một quy tắc cứng nhắc, mà là một quy trình linh hoạt, do cộng đồng điều khiển. Trách nhiệm đề xuất các danh sách này được giao cho các Nhóm làm việc (Working Groups) chuyên biệt, được thành lập bởi các cơ quan quốc tế như Ủy ban Quốc tế về Phân loại Nấm (ICTF) và Ủy ban Danh pháp cho Nấm (NCF). Những nhóm này, bao gồm các chuyên gia hàng đầu về các chi nấm cụ thể, sẽ đánh giá các trường hợp và đưa ra khuyến nghị dựa trên khoa học và tính thực tiễn.

Bộ luật Melbourne đã lần đầu tiên đưa ra yêu cầu bắt buộc đăng ký tất cả các tên nấm mới trong một kho lưu trữ được công nhận (repository) để được coi là công bố hợp lệ. Ba kho lưu trữ chính: MycoBank, Index Fungorum (IF), và Fungal Names (FN) trở thành trung tâm của hệ thống mới này. Để ngăn chặn sự hỗn loạn và trùng lặp, một sự hợp tác kỹ thuật là rất quan trọng. MycoBank đã được giao nhiệm vụ tạo ra một dịch vụ web trung tâm (central web service) để cung cấp các số định danh duy nhất (unique numbers) và đồng bộ hóa dữ liệu giữa cả ba hệ thống. Hệ thống này, được phát hành vào tháng 6 năm 2013, đảm bảo rằng mọi tên mới, bất kể được đăng ký ở đâu, đều được ghi lại trong một hệ sinh thái kỹ thuật số thống nhất. Sự thay đổi công nghệ (DNA) đã bắt buộc phải có một giải pháp công nghệ (cơ sở dữ liệu đồng bộ) để quản lý nó.

Danh pháp nấm trong thực tiễn

Việc áp dụng 1F1N không phải là một quy trình đồng nhất. Các quyết định cuối cùng cho các chi nấm quan trọng cho thấy một hệ thống phân cấp logic phức tạp, nơi các nguyên tắc khác nhau (phát sinh chủng loại, ổn định, ưu tiên) được cân nhắc trong từng trường hợp.

Chi Aspergillus (anamorph) là một trong những chi quan trọng nhất về mặt y tế và công nghiệp, nhưng nó có tới 9 tên teleomorph lịch sử liên quan đến nó (ví dụ: Eurotium, Neosartorya, Emericella). Đã có mối quan ngại lớn rằng tên Aspergillus quen thuộc có thể bị chia nhỏ hoặc bị thay thế. May mắn thay, các nghiên cứu phát sinh chủng loại đa gen đã chỉ ra rằng chi Aspergillus rộng (bao gồm cả các teleomorph của nó) về cơ bản là đơn ngành (monophyletic). Kết quả là tên Aspergillus (được Micheli giới thiệu năm 1729) đã được duy trì cho hầu hết các loài. Đây là một quyết định dựa trên sự kết hợp của bằng chứng khoa học (tính đơn ngành) và nhu cầu thực tiễn (bảo vệ sự ổn định cho cộng đồng y tế và công nghiệp).

Không giống như Aspergillus, chi Penicillium cũ được phát hiện là không đơn ngành (polyphyletic). Các nghiên cứu phát sinh chủng loại cho thấy Penicillium phân chi Biverticillium (một nhóm bao gồm mầm bệnh quan trọng Penicillium marneffei) thực sự có quan hệ gần gũi hơn với chi Talaromyces. Để đảm bảo tính đơn ngành (nguyên tắc khoa học cao nhất), Penicillium phân chi Biverticillium đã bị chuyển sang Talaromyces. Điều này dẫn đến sự thay đổi tên đáng chú ý của mầm bệnh Penicillium marneffei thành Talaromyces marneffei. Đây là một trường hợp mà tính chính xác phát sinh chủng loại được ưu tiên hơn sự ổn định danh pháp, gây ra sự nhầm lẫn đáng kể trong cộng đồng y tế.

Fusarium (anamorph) là một chi cực kỳ quan trọng trong bệnh học thực vật, y học và độc tố nấm. Nó có nhiều tên teleomorph cạnh tranh (ví dụ: Gibberella, Nectria). Việc áp dụng nghiêm ngặt nguyên tắc ưu tiên có thể đã loại bỏ tên Fusarium. Một cộng đồng quốc tế lớn gồm các nhà nghiên cứu Fusarium đã vận động mạnh mẽ, lập luận rằng việc chia nhỏ hoặc thay thế tên Fusarium sẽ gây bất lợi cho khoa học và các bên liên quan. Họ đề xuất một định nghĩa chi dựa trên phát sinh chủng loại nhằm bảo tồn việc sử dụng lâu đời. Kết quả là tên Fusarium đã được bảo vệ. Đây là một ví dụ điển hình về việc tính ổn định của cộng đồng và tầm quan trọng kinh tế được ưu tiên hơn các quy tắc ưu tiên cứng nhắc.

Colletotrichum (anamorph) cạnh tranh với Glomerella (teleomorph). Tên Colletotrichum đã được chọn. Quyết định này được củng cố bởi nhiều yếu tố: nó là tên được sử dụng rộng rãi hơn, là morph phổ biến hơn trong tự nhiên, và nó cũng là tên lâu đời hơn (Corda, 1831).

Trichoderma (anamorph) cạnh tranh với Hypocrea (teleomorph). Phân tích phát sinh chủng loại xác nhận chúng là đồng chi. Trong trường hợp này, quy tắc ưu tiên đơn giản đã được áp dụng. Tên Trichoderma (công bố năm 1794) lâu đời hơn Hypocrea (công bố năm 1825). Tiểu ban Quốc tế về Trichoderma và Hypocrea đã bỏ phiếu 3:1 để giữ lại Trichoderma.

Phân tích tổng hợp các trường hợp này cho thấy một hệ thống phân cấp nguyên tắc bất thành văn mà cộng đồng nấm học đã sử dụng để điều hướng 1F1N:

• Nguyên tắc 1 (không thể thương lượng): Tính đơn ngành (monophyly), tính chính xác về phát sinh chủng loại là tối quan trọng.
• Nguyên tắc 2 (ưu tiên xã hội): Tính ổn định (stability) cho người dùng.
• Nguyên tắc 3 (mặc định pháp lý): Tính ưu tiên (priority) tên lâu đời hơn cũng là tên phổ biến.

Kết luận

Nguyên tắc "One Fungus, One Name" (1F1N) đại diện cho một bước tiến cần thiết, mặc dù đau đớn, để điều chỉnh một hệ thống danh pháp lịch sử phù hợp với thực tế khoa học của kỷ nguyên phân tử. Nó đã kết thúc một thế kỷ của sự mơ hồ được luật hóa, được thúc đẩy bởi sự thật không thể chối cãi rằng các hình thái khác nhau của nấm là một thực thể di truyền duy nhất.

Tuy nhiên, 1F1N không phải là điểm kết thúc của quá trình tiến hóa danh pháp nấm; nó là một trạng thái chuyển tiếp quan trọng. Nó là hoạt động dọn dẹp pháp lý cần thiết, được thúc đẩy bởi công nghệ PCR của thế kỷ 20, để giải quyết vấn đề "hai tên, một nấm". Nhưng nó không giải quyết được vấn đề của thế kỷ 21: "không mẫu vật, một trình tự". Thách thức tiếp theo, được đặt ra bởi chính công nghệ giải trình tự đã tạo ra 1F1N, là làm thế nào để đặt tên và phân loại hàng triệu loài nấm chỉ được biết đến qua các trình tự DNA môi trường (ENAS).