Nấm Agaricomycetes gây bệnh cây trồng

Lớp Agaricomycetes, thuộc ngành Basidiomycota (Nấm Đảm), đại diện cho một trong những nhóm sinh vật quan trọng và phức tạp nhất trong hệ sinh thái nông-lâm nghiệp toàn cầu. Mặc dù công chúng thường biết đến nhóm này qua các loài nấm ăn và nấm dược liệu (như nấm mỡ, nấm hương, linh chi), nhưng từ góc độ bệnh học thực vật, Agaricomycetes chứa đựng những tác nhân gây bệnh nguy hiểm bậc nhất, chịu trách nhiệm cho những tổn thất kinh tế khổng lồ.

Cấu trúc tế bào và hình thái học của Agaricomycetes thể hiện sự thích nghi cao độ với môi trường sống trên cạn, đặc biệt là khả năng xâm nhập vào các cơ chất cứng như gỗ và tồn tại lâu dài trong đất.

Đặc điểm cấu tạo

Thể hữu tính (Teleomorph)

Đảm (basidium) là cơ quan sinh sản hữu tính đặc trưng nhất của lớp Agaricomycetes. Đây là một tế bào chuyên hóa, nơi diễn ra quá trình hợp nhân và giảm phân để tạo ra các bào tử đảm (Basidiospore). Đảm mọc ra từ hệ sợi nấm song nhân (n+n) và xếp sít nhau tạo thành lớp thụ tầng (hymenium) bao phủ bề mặt phiến nấm, lỗ nấm hoặc răng nấm. Đảm thường có hình chùy (clavate), hình trụ hoặc hình trứng. Đa số Agaricomycetes sở hữu holobasidium (đảm nguyên), tức là đảm là một tế bào duy nhất, không có vách ngăn ngang hoặc dọc (khác với các lớp Pucciniomycetes).

Tiểu cuống (Sterigmata) là những mấu nhọn, nhỏ mọc ra từ đỉnh của đảm. Số lượng thông thường là 4 tiểu cuống trên mỗi đảm (tương ứng với 4 nhân sau giảm phân). Tuy nhiên, một số loài có thể có 2 hoặc lên đến 8 tiểu cuống. Tiểu cuống làm giá đỡ và dẫn truyền nhân cùng tế bào chất vào bào tử đang hình thành ở đỉnh.

Basidiospore là bào tử hữu tính đặc trưng, được hình thành trên basidium. Đây là đơn vị phát tán đơn bội (n), được hình thành trên các tiểu cuống (sterigmata). Kích thước bào tử đảm thường rất nhỏ, dao động từ 5-15 µm. Hình dạng rất đa dạng tùy theo loài, có thể là hình cầu, hình bầu dục, hình thận, hình trụ hoặc có góc cạnh. Bề mặt có thể nhẵn, gai, hoặc có vân. Màu sắc của bào tử khi quan sát dưới kính hiển vi hoặc qua dấu vân bào tử (spore print) là một đặc điểm phân loại quan trọng (trắng, hồng, nâu, đen, vàng cam...). Vách bào tử không chỉ là lớp vỏ bảo vệ mà còn là cấu trúc phức tạp gồm nhiều lớp (thường từ 2 đến 4 lớp).

Rốn bào tử (hilar appendix/apiculus) là một mấu lồi nhỏ nằm ở gốc bào tử, nơi bào tử gắn vào tiểu cuống (sterigma). Đây là vị trí hình thành giọt Buller (Buller's drop). Sự tích tụ chất lỏng tại đây làm thay đổi trọng tâm của bào tử một cách đột ngột, tạo ra lực đẩy để bắn bào tử ra khỏi đảm. Lỗ nảy mầm (germ pore) là một điểm mỏng hoặc một lỗ nhỏ trên vách bào tử (thường nằm ở cực đối diện với rốn bào tử). Khi gặp điều kiện thuận lợi, ống mầm sẽ mọc ra từ vị trí này để phát triển thành hệ sợi nấm sơ cấp.

Bào tử đảm của Agaricomycetes chủ yếu là ballistospores (bào tử bắn). Cấu tạo lệch tâm giữa rốn bào tử và trục chính của bào tử cho phép cơ chế thủy động lực học hoạt động: nước ngưng tụ tạo thành giọt Buller tại rốn bào tử, một màng ẩm mỏng cũng hình thành trên bề mặt bào tử. Khi hai khối chất lỏng này chạm vào nhau và hòa nhập, năng lượng bề mặt giải phóng tạo ra một cú hích cực mạnh bắn bào tử vào khoảng không giữa các phiến nấm.

Thể vô tính (Anamorph)

Mặc dù lớp Agaricomycetes nổi tiếng với các thể quả to lớn (nấm rơm, nấm linh chi, v.v.) thuộc giai đoạn hữu tính (Teleomorph), nhưng giai đoạn vô tính (Anamorph) cũng đóng vai trò sinh học cực kỳ quan trọng. Khác với nhóm nấm túi (Ascomycota) thường sinh sản vô tính rầm rộ bằng bào tử đính (conidia), ở Agaricomycetes, giai đoạn vô tính thường kín đáo hơn, đơn giản hơn và chủ yếu phục vụ mục đích sinh tồn hoặc phát tán nhanh ở cự ly gần. Không phải loài Agaricomycetes nào cũng hình thành tất cả các loại bào tử này. Tùy vào loài và điều kiện môi trường, chúng có thể tạo ra:

• Bào tử hậu (Chlamydospore) là cấu trúc chủ yếu để sinh tồn (survival structure) hơn là phát tán, thường thấy ở các hệ sợi già hoặc khi môi trường cạn kiệt dinh dưỡng. Tế bào của sợi nấm (sinh dưỡng) phồng to lên, tích tụ chất dinh dưỡng và hình thành vách dày, thường có màu sẫm, chịu được khô hạn và nhiệt độ khắc nghiệt. Có thể nằm ở giữa sợi nấm (intercalary) hoặc ở đầu sợi nấm (terminal).
• Bào tử đốt (Arthrospore) là hình thức sinh sản vô tính đơn giản nhất thông qua sự đứt gãy của sợi nấm. Các vách ngăn của sợi nấm tách rời nhau, mỗi đoạn tế bào trở thành một bào tử. Bào tử thường có hình trụ hoặc hình chữ nhật, vách mỏng, phát tán nhanh khi gặp nước hoặc côn trùng, có thể đóng vai trò như giao tử đực để kết hợp với sợi nấm khác trong quá trình sinh sản hữu tính.
• Bào tử đính (Conidia) ít phổ biến và ít phức tạp hơn so Ascomycota, nhưng vẫn tồn tại. Được sinh ra trên các cuống sinh bào tử chuyên biệt (conidiophores), có cấu trúc đa dạng.

Ngoài bào tử, Agaricomycetes phát triển các cấu trúc từ hệ sợi nấm để duy trì nòi giống mà không cần giao phối:

• Hạch nấm (Sclerotium) là một khối cứng, đặc, được tạo thành từ các sợi nấm bện chặt vào nhau (plectenchyma). Lớp ngoài thường cứng và đen (vỏ), bên trong màu trắng chứa nhiều dinh dưỡng (tủy). Chúng là kho dự trữ giúp nấm ngủ đông hoặc vượt qua điều kiện bất lợi. Khi điều kiện thuận lợi trở lại, hạch nấm có thể mọc ra hệ sợi nấm mới hoặc thậm chí mọc trực tiếp thành thể quả. Hạch nấm có thể tồn tại trong đất nhiều năm (thậm chí hàng thập kỷ) trong điều kiện không có cây chủ, đóng vai trò là nguồn bệnh sơ cấp (inoculum) khi điều kiện thuận lợi quay trở lại.
• Dây nấm (Rhizomorph) là các sợi nấm bó lại thành những dây dài, dày, trông giống như rễ cây. Lớp ngoài hóa melanin đen cứng để bảo vệ, lớp trong dẫn truyền nước và dinh dưỡng. Dây nấm giúp nấm lan truyền trong đất hoặc dưới vỏ cây qua khoảng cách xa để tìm kiếm nguồn thức ăn mới (gỗ mục, rễ cây) mà không cần phát tán bào tử qua không khí. Rhizomorph có khả năng chịu đựng khô hạn và tấn công rễ cây khỏe mạnh nhờ áp lực cơ học và enzyme.

Quá trình tạo ra các cấu trúc vô tính hoàn toàn dựa trên nguyên phân. Các bào tử vô tính hoặc cấu trúc sinh dưỡng mang bộ gen y hệt sợi nấm mẹ. Nếu hình thành từ hệ sợi sơ cấp (n), bào tử vô tính là đơn bội (n). Nếu hình thành từ hệ sợi thứ cấp (n+n), một số bào tử đốt hoặc bào tử hậu có thể chứa 2 nhân (n+n), khi nảy mầm sẽ tái tạo ngay hệ sợi song nhân mà không cần giao phối lại.

Chiến lược xâm nhiễm

Khả năng gây bệnh của Agaricomycetes không chỉ đơn thuần là tiêu thụ dinh dưỡng mà là một quá trình tấn công phức tạp, phối hợp giữa áp lực cơ học, vũ khí hóa học (độc tố) và hệ thống enzyme ngoại bào tinh vi.

Hoại sinh (saprotrophs): Phân hủy vật chất hữu cơ chết. Nhiều nấm bệnh có giai đoạn hoại sinh trong đất hoặc trên tàn dư thực vật trước khi xâm nhiễm.

Ký sinh (pathogens): Tấn công mô sống.

• Biotrophs (Ký sinh chuyên bắt buộc): Lấy dinh dưỡng từ tế bào sống (ví dụ: giai đoạn đầu của Moniliophthora).
• Necrotrophs (Ký sinh hoại sinh): Giết chết tế bào vật chủ bằng độc tố trước khi tiêu thụ (ví dụ: Rhizoctonia nhóm AG-4, Sclerotium).
• Hemibiotrophs (Bán ký sinh): Khởi đầu là biotrophic, sau chuyển sang necrotrophic.

Thành tế bào thực vật, đặc biệt là cây thân gỗ, được bảo vệ bởi phức hợp lignocellulose cực kỳ bền vững. Agaricomycetes là nhóm sinh vật duy nhất sở hữu đầy đủ bộ công cụ để phá vỡ cấu trúc này, được phân loại thành hai nhóm chính dựa trên cơ chế enzyme:

• Nhóm mục trắng với đại diện là Ganoderma, Armillaria, Rigidoporus. Nhóm này có khả năng phân hủy hoàn toàn lignin - polymer thơm phức tạp nhất trong tự nhiên, để lộ ra cellulose. Chúng tiết ra các enzyme oxy hóa khử (oxidoreductases) ngoại bào có thế năng oxy hóa cao: Laccase, Lignin Peroxidase (LiP) và Manganese Peroxidase (MnP). Gỗ bị mất lignin trở nên mềm, xốp, mất màu (trắng ra) và mất hoàn toàn khả năng chịu lực, dẫn đến hiện tượng gãy thân, đổ cây thường thấy ở rừng trồng và cây công nghiệp.
• Nhóm mục nâu với đại diện là Laetiporus, Gloeophyllum. Nhóm này không phân hủy lignin triệt để mà chỉ biến tính nó để tiếp cận cellulose và hemicellulose. Điểm độc đáo là chúng sử dụng cơ chế phản ứng Fenton phi enzyme. Nấm sản sinh oxalic acid để giảm pH, tạo phức với sắt (Fe), sau đó tạo ra các gốc tự do hydroxyl (•OH) có khả năng cắt đứt chuỗi cellulose một cách nhanh chóng mà không cần enzyme kích thước lớn thâm nhập vào lổ hổng của gỗ. Gỗ còn lại chủ yếu là lignin bị oxy hóa màu nâu, khô, nứt nẻ thành các khối lập phương (cubical rot).

Đối với Rhizoctonia, quá trình xâm nhiễm không diễn ra đơn lẻ mà thông qua một cấu trúc đa bào gọi là nệm xâm nhiễm. Khi sợi nấm tiếp xúc với bề mặt cây chủ, chúng nhận biết tín hiệu địa hình và hóa học, ngừng vươn dài và bắt đầu phân nhánh liên tục, đan xen tạo thành các búi nấm hình vòm. Nệm xâm nhiễm giúp nấm bám chặt vào bề mặt cây, tạo áp lực cơ học lớn. Quan trọng hơn, không gian kín bên dưới nệm xâm nhiễm cho phép nấm tập trung nồng độ cao các enzyme phân hủy pectin và cutin, giúp phá vỡ lớp biểu bì bảo vệ của cây một cách hiệu quả.

Ở Sclerotium, oxalic acid được coi là một yếu tố độc lực then chốt. Axit này làm giảm pH môi trường xuống mức tối ưu cho hoạt động của các enzyme phân hủy thành tế bào của nấm (như polygalacturonase); kết hợp với canxi (Ca²⁺) trong thành tế bào cây tạo thành tinh thể oxalate calcium, làm suy yếu cấu trúc liên kết pectin (middle lamella), gây hiện tượng nhũn mô. Kích hoạt quá trình chết tế bào theo chương trình (PCD - Programmed Cell Death) ở thực vật bằng cách can thiệp vào các phản ứng oxy hóa khử (ROS), khiến tế bào cây tự hủy và nấm (dạng necrotroph) sẽ tiêu thụ dinh dưỡng từ các tế bào chết này.

Các chi nấm bệnh trọng yếu

Chi Rhizoctonia

Rhizoctonia không sinh bào tử vô tính. Sợi nấm (hyphae) phân nhánh vuông góc, tại điểm phân nhánh có vết thắt eo (constriction) rõ rệt, có vách ngăn (septum) nằm ngay phía trên vết thắt eo của nhánh con. Sợi non màu trắng, khi già chuyển sang màu nâu vàng hoặc nâu sẫm.

Hạch nấm (sclerotia) là cấu trúc sinh tồn, cứng, màu nâu đen, hình dạng không đều. Không có lớp vỏ phân hóa rõ rệt như hạch nấm của các loài khác (như Sclerotium), mà có cấu tạo lỏng lẻo hơn gọi là hạch nấm giả (monilioid cells).

Rhizoctonia solani thực chất là một phức hợp loài (species complex), là nhóm gây bệnh mạnh nhất.

Chi Sclerotium

Sợi nấm của Sclerotium màu trắng tuyết, phát triển rất mạnh, thường mọc lan tỏa trên mặt đất và gốc cây theo dạng rẽ quạt. Hạch nấm (sclerotia) có kích thước nhỏ 1-2 mm, hình tròn và đều, bề mặt nhẵn bóng. Ban đầu màu trắng, sau chuyển sang nâu vàng hoặc nâu đỏ. Vỏ ngoài hóa melanin, bên trong là tủy trắng, trông giống hệt hạt cải hoặc trứng cá.

Chi Erythricium

Mặc dù có nhiều loài, nhưng cái tên này được biết đến nhiều nhất trong nông nghiệp qua loài đại diện điển hình Erythricium salmonicolor là tác nhân gây bệnh nấm hồng. Thể hữu tính không có cuống hay mũ, mà là một lớp màng (thụ tầng) trải rộng màu hồng phấn hoặc hồng cam, bám chặt và bao quanh vỏ cây cành cây.

Sợi nấm màu trắng, mảnh như tơ, bò lan trên bề mặt vỏ cây. Các sợi nấm bện lại thành những cục nhỏ, màu trắng đục hoặc hồng nhạt nằm trong các vết nứt của vỏ cây.

Chi Ganoderma

Chi Ganoderma là một trong những chi nấm nổi tiếng và quan trọng nhất trong lớp Agaricomycetes. Chi này có tính lưỡng diện rất đặc biệt: vừa là thần dược trong y học cổ truyền, vừa là sát thủ gây bệnh thối gốc rễ, mục trắng nguy hiểm trong nông nghiệp/lâm nghiệp.

Thể quả của Ganoderma rất bền, dai, thường hóa gỗ và tồn tại lâu năm. Thịt nấm màu nâu, nâu sẫm hoặc nâu quế, cấu trúc sợi rất dai và cứng. Ganoderma có hệ sợi tam toan. Bào tử đảm hình trứng với một đầu bị cắt cụt, có vách kép với lớp trong dày, màu nâu sẫm, và có các gai nhọn hoặc trụ nhỏ (pillars) hướng ra ngoài.

Chi Armillaria

Chi Armillaria là một trong những chi nấm nổi tiếng nhất thế giới vì ba lý do: một số loài ăn rất ngon, một số là tác nhân gây bệnh hủy diệt rừng, và chúng nắm giữ kỷ lục là sinh vật lớn nhất và già nhất trên Trái Đất.

Thể quả của Armillaria thường mọc thành từng cụm lớn tại gốc cây hoặc trên gỗ mục. Sợi nấm có vách ngăn và thường xuyên xuất hiện mối nối khóa. Bào tử đảm hình bầu dục hoặc hình trứng, bề mặt trơn nhẵn, không màu.

Chi Moniliophthora

Đây là chi nấm tai tiếng gây bệnh hủy diệt đối với cây ca cao. Chi này chủ yếu được biết đến qua 2 loài Moniliophthora perniciosa và Moniliophthora roreri gây bệnh chổi rồng và thối quả.

Chi Exobasidium

Hệ sợi nấm của Exobasidium phát triển hoàn toàn bên trong mô cây (nội ký sinh). Đảm thuộc loại holobasidium và bào tử đảm thay đổi hình dạng ngay sau khi phóng thích. Bào tử đảm thường không nảy mầm trực tiếp thành sợi nấm xâm nhiễm ngay mà tạo ra các bào tử đính nhỏ hơn hoặc nảy chồi như nấm men.

Quản lý hóa học và chiến lược kiểm soát bền vững

Việc kiểm soát Agaricomycetes khó khăn hơn các nhóm nấm khác do vị trí gây hại thường nằm sâu trong đất, trong thân gỗ hoặc được bảo vệ bởi hạch nấm. Việc quản lý các bệnh do Agaricomycetes gây ra phụ thuộc rất nhiều vào các biện pháp kiểm soát hóa học. Việc hiểu rõ các nhóm thuốc và cơ chế tác động (MoA) của chúng là điều kiện tiên quyết để quản lý hiệu quả và bền vững. Các nhóm chính được sử dụng để kiểm soát Agaricomycetes bao gồm: Triazoles (FRAC 3), Strobilurins (FRAC 11), Carboxamides (FRAC 7) và các hoạt chất chuyên biệt...

Xu hướng quản lý hóa học hiện đại đang dịch chuyển khỏi việc sử dụng các hoạt chất đơn lẻ và tiến tới việc sử dụng các hỗn hợp được nghiên cứu kỹ lưỡng. Các sản phẩm thuốc trừ nấm hiện đại thường được bào chế sẵn dưới dạng hỗn hợp của hai hoặc nhiều hoạt chất có cơ chế tác động khác nhau, thể hiện tác dụng hiệp đồng (synergistic effects).

Tính kháng thuốc trừ nấm là mối đe dọa lớn nhất đối với tính bền vững của nền nông nghiệp hiện đại. Các mầm bệnh Agaricomycetes, với khả năng tái tổ hợp di truyền nhanh và biến đổi cao, đặc biệt dễ phát triển tính kháng. Để ngăn chặn quá trình này, các nguyên tắc quản lý tính kháng bắt buộc phải được áp dụng:

• Không bao giờ sử dụng cùng một nhóm thuốc (cùng nhóm FRAC/MoA) lặp lại trong nhiều lần phun. Phải luân phiên với các nhóm thuốc có MoA hoàn toàn khác.
• Ưu tiên sử dụng các sản phẩm đã được trộn sẵn 2 hoặc nhiều MoA. Lý do là xác suất để một bào tử nấm có đột biến kháng cả hai MoA cùng một lúc là cực kỳ thấp.
• Cần giới hạn số lần phun tối đa mỗi mùa vụ.
• Tích hợp các loại thuốc tiếp xúc, đa điểm (Nhóm M) vào chương trình phun. Các thuốc này tác động lên nhiều điểm trong tế bào nấm, khiến khả năng phát triển tính kháng gần như bằng không.

Sử dụng các giống kháng bệnh (nếu có), quản lý nước tưới và bón phân cân đối, thực hành vệ sinh đồng ruộng nghiêm ngặt, thu gom và tiêu hủy tàn dư cây bệnh để giảm thiểu nguồn bệnh sơ cấp.