Nấm Leotiomycetes gây bệnh cây trồng

Lớp nấm Leotiomycetes đại diện cho một trong những nhóm đa dạng và phổ biến nhất trong Ngành nấm Ascomycota (Ngành Nấm túi). Việc phân loại Leotiomycetes mang một lịch sử phức tạp, phản ánh sự chuyển dịch của ngành nấm học từ việc dựa trên hình thái sang di truyền phân tử. Hầu hết các mầm bệnh Leotiomycetes là các loài ôn đới hoặc ưa lạnh.

Về mặt lịch sử, Leotiomycetes thường được nhóm không chính thức là nấm đĩa không nắp (inoperculate discomycetes). Đặc điểm hình thái này chủ yếu là thể quả dạng đĩa (apothecia) giải phóng bào tử qua một lỗ đỉnh (apical pore) thay vì một cái nắp (operculum) từng được dùng để phân biệt chúng với các nấm đĩa có nắp (operculate discomycetes).

Tuy nhiên, các phân tích di truyền đã chỉ ra rằng định nghĩa dựa trên hình thái này là đa ngành (polyphyletic). Nhiều nhóm nấm có hình thái không nắp đã được chứng minh là không liên quan chặt chẽ và đã được tách ra khỏi Leotiomycetes. Ngược lại, các nhóm có hình thái rất khác biệt, chẳng hạn như Bộ Erysiphales (nấm phấn trắng, vốn tạo ra thể quả kín hoàn toàn - cleistothecia), lại được xác nhận một cách chắc chắn thông qua dữ liệu phân tử là thuộc về Leotiomycetes.

Mặc dù các nghiên cứu ban đầu đặt nghi vấn về tính đơn ngành tổng thể của Leotiomycetes , các nghiên cứu phân tử đa gen gần đây đã xác minh và củng cố mạnh mẽ tính đơn ngành của lớp này theo định nghĩa hiện đại, đã được điều chỉnh. Các phân tích hiện đại dựa trên trình tự DNA, bao gồm cả các phân tích bộ gen, đang tiếp tục định hình lại ranh giới của các bộ và họ bên trong lớp.

Trong số nhiều bộ thuộc Leotiomycetes, một số bộ đặc biệt quan trọng vì chứa các loài nấm bệnh thực vật có ý nghĩa kinh tế. Bốn bộ chính bao gồm: Helotiales, Rhytismatales, Phacidiales và Chaetomellales. Ngoài ra, bộ Erysiphales cũng là một nhóm mầm bệnh quan trọng.

Đặc điểm cấu tạo

Thể hữu tính (Teleomorph)

Đặc điểm chung của hầu hết Leotiomycetes là có thể quả (ascoma) dạng apothecium (quả đĩa/chén), có túi (ascus) dạng unitunicate-inoperculate (một vỏ, không nắp).

Thể quả của Leotiomycetes có dạng mở, giống như một cái đĩa, cái chén gọi là đĩa nấm (apothecia) là cấu trúc điển hình và phổ biến nhất trong lớp. Bề mặt bên trong của đĩa (lớp sinh sản, hymenium) lộ ra bên ngoài khi trưởng thành, cho phép bào tử được giải phóng trực tiếp vào môi trường.

Quả nấm kín (cleistothecia) ít phổ biến hơn trong toàn bộ lớp, nhưng lại là đặc điểm xác định của Bộ Erysiphales (nấm phấn trắng). Đây là các thể quả đóng hoàn toàn, hình cầu, thường có các phần phụ phức tạp bên ngoài. Chúng không chủ động phóng bào tử mà vỡ ra do tác động cơ học hoặc phân hủy để giải phóng các túi bên trong.

Túi (asci) thường có hình trụ (cylindrical) hoặc hình chùy (club-shaped). Đặc điểm nhận dạng quan trọng nhất của lớp này là các túi không có nắp (inoperculate). Các túi của Leotiomycetes giải phóng bào tử thông qua một lỗ đỉnh tròn (circular apical pore). Sự giải phóng này thường là chủ động (active discharge), nơi áp suất thủy tĩnh bên trong túi đẩy các bào tử ra ngoài. Lỗ đỉnh của túi thường có phản ứng amyloid, bắt màu xanh dương khi tiếp xúc với Thuốc thử Melzer.

Bào tử túi (ascospores) thường trong suốt (hyaline). Hình dạng của chúng rất đa dạng, từ hình elip (ellipsoid) đến hình thoi (fusoid) hoặc thậm chí hình sợi (filiform). Chúng có thể không có vách ngăn (aseptate) hoặc có một đến ba vách ngăn (septate).

Tơ đệm (paraphyses) thường xuất hiện xen kẽ giữa các túi trong lớp sinh sản, mọc từ đáy lên, xen kẽ giữa các túi, được cho là có vai trò hỗ trợ cấu trúc và quá trình giải phóng bào tử.

Sự đa dạng về hình thái thể quả không chỉ là đặc điểm phân loại; nó đại diện cho các chiến lược tiến hóa tinh vi để phát tán và lây nhiễm, được điều chỉnh cho phù hợp với lối sống của từng loài nấm.

Các loài hoại sinh như Sclerotinia và Monilinia sử dụng đĩa nấm (apothecia) thường có cấu trúc mở, dạng đĩa, hoặc dạng chén. Bề mặt trên của đĩa chứa lớp sinh sản (hymenium), nơi các túi (asci) và các sợi vô sinh (paraphyses) được xếp song song với nhau. Vì cấu trúc này mở ra môi trường, các bào tử túi (ascospores) thường được phóng ra một cách chủ động khi chín. Luồng không khí mang các bào tử này đến lây nhiễm các bộ phận nhạy cảm nhất của cây chủ, thường là hoa - một mục tiêu mà sợi nấm mọc từ đất không thể vươn tới.

Các loài thuộc Bộ Erysiphales (nấm phấn trắng) sử dụng thể quả kín (cleistothecia). Bên ngoài vỏ thể quả thường có các sợi râu (appendages) đặc trưng dùng để nhận diện loài. Cấu trúc này không dùng để phát tán tích cực mà là một cấu trúc tồn tại. Nó bảo vệ các túi nấm qua mùa đông hoặc điều kiện khô hạn. Vào mùa xuân, vỏ của thể quả (thường có màu đen) sẽ vỡ ra (do áp suất hoặc phân hủy) để giải phóng các túi, sau đó các túi mới vỡ để giải phóng bào tử túi. Chiến lược lây lan chính trong mùa của nấm phấn trắng là thông qua bào tử đính (conidia) phát tán bằng gió, vốn hiệu quả hơn nhiều.

Các loài thuộc Bộ Rhytismatales (gây bệnh đốm hắc ín) sử dụng mô đệm. Cấu trúc này là một sự thích nghi để tồn tại trên lá trong điều kiện môi trường khắc nghiệt (khô, lạnh). Mô đệm chỉ nứt ra để giải phóng bào tử khi điều kiện thời tiết (độ ẩm cao) thuận lợi cho việc nảy mầm và lây nhiễm lá mới.

Thể vô tính (Anamorph)

Sinh sản vô tính là hình thức thống trị trong Leotiomycetes và là cơ chế chịu trách nhiệm chính cho sự lây lan nhanh chóng của dịch bệnh trong một mùa sinh trưởng. Không có một đặc điểm cấu tạo duy nhất nào có thể định nghĩa tất cả thể vô tính của Leotiomycetes. Tuy nhiên, lớp nấm này lại bao gồm một số chi nấm gây bệnh nổi tiếng nhất trong nông nghiệp, và mỗi chi này lại có cấu tạo thể vô tính rất đặc trưng.

Bào tử đính (conidium) là các bào tử sinh sản vô tính (mitospores) phổ biến nhất. Chúng thường đơn nhân và là sản phẩm của quá trình nguyên phân (mitosis), do đó giống hệt về mặt di truyền với sợi nấm mẹ. Conidia có thể đơn bào hoặc đa bào, có hoặc không có vách ngăn, hình dạng rất đa dạng: hình cầu, bầu dục, thoi, cong hoặc có gai. Vách tế bào thường mỏng, trong suốt hoặc hơi sẫm màu.

Bào tử đính được hình thành ở đầu các sợi nấm chuyên biệt gọi là cuống bào tử (conidiophores) và được phát tán qua gió, nước, hoặc động vật. Trên cuống có tế bào sinh bào tử (phialide hoặc annellide), nơi conidia được tạo ra.

Chiến lược xâm nhiễm

Các mầm bệnh thực vật trong Leotiomycetes chủ yếu thuộc một trong hai nhóm chiến lược chính:

• Necrotrophs (hoại sinh): Đây là chiến lược giết trước, ăn sau. Nấm tiết ra độc tố và enzyme để chủ động giết chết mô chủ và sau đó ăn vật chất chết. Để giết chết mô nhanh chóng, các mầm bệnh hoại sinh giải phóng một hỗn hợp các hợp chất như enzyme phân hủy vách tế bào (CWDEs), độc tố và hợp chất thứ cấp...
• Biotrophs (ký sinh): Những mầm bệnh này chiếm giữ mô sống và hút chất dinh dưỡng từ các tế bào chủ còn sống. Chúng cần vật chủ sống để hoàn thành chu kỳ sống của mình. Thay vì các enzyme hủy diệt hàng loạt, các mầm bệnh ký sinh tiết ra các phân tử tác động vào bên trong tế bào chủ. Các chất tác động này vô hiệu hóa hệ thống phòng thủ ban đầu của cây và thao túng quá trình trao đổi chất của thực vật theo hướng có lợi cho mầm bệnh.

Các chi nấm bệnh trọng yếu

Chi Botrytis

Chi nấm này gây bệnh thối mốc xám. Bệnh đặc trưng bởi sự thối mềm của mô, sau đó nhanh chóng được bao phủ bởi một khối sợi nấm màu xám, mượt như nhung. Lớp mốc xám này chính là hàng triệu bào tử đính (conidia) và giá bào tử.

Botrytis là một nấm hoại sinh (necrotroph), tiết ra các enzyme và độc tố để giết chết tế bào chủ trước, sau đó mới hấp thụ chất dinh dưỡng từ các mô chết đó. Botrytis thường không thể xâm nhập trực tiếp vào mô cây khỏe mạnh. Thay vào đó, nó cần một cửa ngõ như qua cánh hoa tàn, lá già, các vết cắt tỉa, vết cắn của côn trùng, vết nứt do mưa đá hoặc do va đập cơ học, các bộ phận tiếp xúc trực tiếp với đất ẩm.

Chi Sclerotinia

Chi nấm Sclerotinia, đặc biệt là loài Sclerotinia sclerotiorum, là một trong những mầm bệnh thực vật khét tiếng, gây ra bệnh mốc trắng hay còn gọi là bệnh thối hạch. Bệnh này có khả năng tấn công một danh sách ký chủ vô cùng rộng lớn và gây thiệt hại kinh tế nghiêm trọng.

Đặc điểm nổi bật nhất của chi nấm này, cũng như tên gọi của nó (sclero = cứng), chính là khả năng tạo ra hạch nấm (sclerotia) để tồn tại. Các hạch nấm ban đầu có màu trắng và mềm, sau đó cứng lại và chuyển sang màu đen, hình dạng bất định, bề mặt sần sùi. Khi nấm hoạt động, nó tạo ra một lớp sợi nấm màu trắng, dày, xốp như bông gòn trên bề mặt mô cây bị nhiễm bệnh.

Chi Monilinia

Chi nấm Monilinia là tác nhân gây ra bệnh thối nâu, một trong những bệnh hại kinh tế nghiêm trọng nhất trên các loài cây ăn quả hạch (như đào, mận, mơ, anh đào) và một số cây ăn quả pome (như táo, lê).

Khi bào tử lây nhiễm vào hoa, chúng làm hoa bị héo, chuyển màu nâu và chết. Hoa chết thường dính bết lại trên cành. Từ hoa bị nhiễm bệnh, sợi nấm phát triển ngược vào cuống hoa và xâm nhập vào cành non, tạo thành các vết loét (canker). Vết loét làm cành bị lõm, nứt vỏ, chảy nhựa (gummosis), và có thể làm chết cả cành.

Chi Diplocarpon

Chi nấm Diplocarpon là một nhóm nấm chuyên ký sinh, trong đó loài nổi tiếng và tai hại nhất là Diplocarpon rosae gây ra bệnh đốm đen trên cây hoa hồng trên toàn thế giới. Diplocarpon chủ yếu tấn công lá, gây rụng lá hàng loạt và làm cây suy kiệt nghiêm trọng.

Chi Erysiphe, Podosphaera, Leveillula, Blumeria

Erysiphe, Podosphaera, Leveillula, Blumeria đều là những tác nhân hàng đầu gây ra nhóm bệnh cực kỳ phổ biến: bệnh phấn trắng. Chúng ký sinh bắt buộc, phải lấy dinh dưỡng từ tế bào cây đang sống. Hầu hết là ngoại ký sinh (ectoparasites), nghĩa là sợi nấm (mycelium) phát triển chủ yếu trên bề mặt lá, thân, hoa. Sau đó, chúng đâm giác mút (haustorium) xuyên qua vách tế bào (nhưng không phá vỡ màng tế bào) để hút chất dinh dưỡng.

Lớp bột phấn màu trắng đến xám nhạt (thực chất là sợi nấm và các chuỗi bào tử vô tính) trên bề mặt cây. Bệnh nặng làm lá vàng, biến dạng, giảm quang hợp và làm rụng lá, chết hoa, nứt quả.