Nấm Sordariomycetes gây bệnh cây trồng

Lớp Sordariomycetes là một trong những nhóm nấm lớn và đa dạng nhất thuộc ngành Ascomycota (Ngành Nấm túi). Đây là lớp lớn thứ hai trong ngành , với một sự đa dạng loài phi thường. Các loài thuộc lớp này chiếm giữ gần như mọi ngóc ngách sinh thái.

Đặc điểm cấu tạo

Thể hữu tính (Teleomorph)

Đặc điểm nhận dạng then chốt của thể hữu tính Sordariomycetes là có túi (asci) dạng unitunicate (túi một lớp vỏ). Chúng có thể quả (ascoma) dạng perithecium (quả vòi thật) hình chai, hình quả lê, hoặc hình cầu, với một lỗ mở (ostiole) ở đỉnh, nơi các bào tử túi sẽ được giải phóng ra ngoài.

Túi unitunicate của Sordariomycetes chỉ có một lớp vách thật (gọi là peridium) bao bọc xung quanh các cơ quan sinh sản (túi và sợi đệm) khi chúng đang phát triển, và không có nắp đậy (inoperculate). Ở chóp đỉnh của túi (ascus tip) có một cấu trúc chuyên biệt gọi là vòng đỉnh hay thể đỉnh (apical ring, apical apparatus), là một vòng nhỏ, một nắp, hoặc một hệ thống lỗ phức tạp. Khi bào tử chín, áp suất bên trong túi tăng lên. Áp suất này đẩy các bào tử qua vòng đỉnh và bắn chúng ra khỏi thể quả.

Các perithecium có thể mọc đơn độc hoặc tụ tập thành cụm. Chúng có thể mọc trên bề mặt giá thể, hoặc ngập một phần hoặc hoàn toàn bên trong mô của cây ký chủ hoặc bên trong một cấu trúc nấm đặc (stroma). Màu sắc của thể quả rất đa dạng, từ các màu sáng (vàng, cam, đỏ) thường thấy ở bộ Hypocreales, đến các màu sẫm hoặc đen hoàn toàn.

Bên trong perithecium, các cấu trúc sinh sản vi mô là các túi (ascus) và bào tử túi (ascospores). Bào tử túi (ascospores) có hình thái cực kỳ đa dạng, là một công cụ phân loại quan trọng. Chúng có thể có hình elip, hình trụ, hoặc hình thoi (fusoid). Bào tử có thể trong suốt (hyaline) hoặc có màu sẫm, và có thể có hoặc không có các phần phụ (appendages) ở hai đầu. Các sợi đệm thật (true paraphyses) phát triển từ đáy của quả vòi (từ lớp sinh túi) và mọc hướng lên trên, xen kẽ giữa các túi.

Cấu trúc của perithecium không chỉ là một đặc điểm hình thái; nó là một giải pháp tiến hóa phức tạp cho hai vấn đề cốt lõi: sinh tồn và phát tán. Như đã mô tả trong , thể perithecium là thiết yếu để sinh tồn trong điều kiện môi trường bất lợi. Cả thành perithecium và các bào tử túi bên trong đều được melanin hóa (melanization). Melanin là một hợp chất siêu bền, cung cấp sự bảo vệ mạnh mẽ chống lại bức xạ tia cực tím, sự khô hạn và sự phân hủy của vi sinh vật.

Lỗ mở (ostiole) và áp suất thủy tĩnh cực lớn được tạo ra bên trong túi (ascus) được định hướng bởi vòng đỉnh phối hợp với nhau để bắn (forcibly discharge) các bào tử túi ra xa. Một số loài có tính quang hướng động, có khả năng uốn cong cổ perithecium của mình để nhắm và bắn các bào tử về phía nguồn sáng, nơi có tiềm năng là môi trường sống mới. Do đó, perithecium hoạt động như một cấu trúc hai trong một: một hầm trú ẩn (nhờ melanin) và một bệ phóng (nhờ cơ chế thủy tĩnh và quang hướng động).

Thể vô tính (Anamorph)

Hầu hết các Sordariomycetes gây bệnh đều có giai đoạn sinh sản vô tính rất phát triển, đây thường là giai đoạn chính gây lây lan dịch bệnh. Thể vô tính của Sordariomycetes cũng được chia thành hai nhóm lớn dựa trên cấu trúc:

• Dạng hyphomycetes (thể sợi) là dạng của rất nhiều chi nấm bệnh khét tiếng. Bào tử được sinh ra từ các cành đính bào tử (conidiophore) mọc trực tiếp từ sợi nấm, không có cấu trúc vách che chở.
• Dạng coelomycetes (thể đĩa/thể vò) cũng vô cùng quan trọng trong bệnh học, đặc biệt là nhóm gây bệnh thán thư. Bào tử được sinh ra bên trong một cấu trúc đa bào (conidioma).

Chiến lược sinh sản

Rất nhiều loài Sordariomycetes là holomorphic (toàn hình), nghĩa là chúng duy trì khả năng sinh sản bằng cả hai hình thức: hữu tính (teleomorph, tạo ra ascospore) và vô tính (anamorph, tạo ra conidia).

• Giai đoạn hữu tính (teleomorph): Vai trò chính của nó không phải là lây lan nhanh, mà là tái tổ hợp di truyền và thích nghi: diễn ra quá trình giảm phân , tạo ra các kiểu gen mới. Đây chính là động cơ của sự tiến hóa, cho phép quần thể nấm nhanh chóng thích nghi với các giống cây trồng kháng bệnh mới hoặc các loại thuốc trừ nấm mới. Các cấu trúc perithecium và bào tử túi có thành dày và được melanin hóa là các cấu trúc tồn tại (survival structures), giúp nấm vượt qua các điều kiện khắc nghiệt như mùa đông lạnh giá hoặc mùa khô hạn. Khi mùa vụ kết thúc, cây ký chủ chết, hoặc điều kiện trở nên bất lợi, nấm chuyển sang chế độ teleomorph.
• Giai đoạn vô tính (anamorph): Nó được đặc trưng bởi việc sản xuất số lượng cực lớn các bào tử đính (conidia) từ các cấu trúc như pycnidia hoặc acervuli. Các bào tử này thường được phát tán thụ động qua gió hoặc các hạt mưa bắn, đặc biệt là các bào tử được bao bọc trong chất nhầy. Trong mùa sinh trưởng của cây trồng, khi điều kiện môi trường thuận lợi, nấm chuyển sang chế độ anamorph. Nó tạo ra hàng tỷ bào tử đính để gây ra các chu kỳ nhiễm bệnh thứ cấp lặp đi lặp lại, nhanh chóng chiếm lĩnh mô ký chủ và tối đa hóa việc sản xuất bào tử.

Chiến lược kép này giải thích tại sao các mầm bệnh thuộc Sordariomycetes (như Magnaporthe, Fusarium) lại cực kỳ kiên cường, dai dẳng và khó kiểm soát về lâu dài: chúng vừa có khả năng lây lan nhanh, vừa có khả năng thích nghi nhanh.

Chiến lược xâm nhiễm

Các loài thuộc Sordariomycetes gây bệnh đã phát triển một loạt các chiến lược tinh vi để xâm chiếm và khai thác vật chủ thực vật, bao trùm toàn bộ phổ dinh dưỡng:

• Necrotrophs (hoại dưỡng) là chiến lược giết trước, ăn sau. Nấm tiết ra độc tố và enzyme để chủ động giết chết mô chủ và sau đó ăn vật chất chết. Chiến lược này thường dựa vào việc tiết ra các độc tố mạnh (ví dụ: độc tố của Fusarium, Magnaporthe) và các enzyme phân hủy thành tế bào.
• Hemibiotrophs (Bán hoại): Nấm ban đầu xâm nhiễm và sống như một biotroph (sống bám), lấy chất dinh dưỡng từ tế bào sống mà không giết chết chúng. Giai đoạn tàng hình này giúp nấm tránh được sự phát hiện sớm của hệ thống miễn dịch thực vật. Sau một thời gian, nấm chuyển sang giai đoạn necrotrophic, nhanh chóng giết chết các mô và gây ra các triệu chứng bệnh rõ rệt.

Bào tử (conidia) của nấm được gió, nước (mưa, tưới tiêu), hoặc côn trùng phát tán và rơi lên bề mặt cây trồng (lá, thân, rễ). Khi gặp điều kiện thuận lợi (đặc biệt là độ ẩm cao), bào tử sẽ bám dính vào bề mặt cây. Để xâm nhập vào bên trong mô thực vật, nấm Sordariomycetes sử dụng cả vũ khí cơ học và hóa học.

• Appressorium (giác bám) là một cấu trúc hình vòm, được melanin hóa, hình thành ở đầu ống mầm của bào tử khi tiếp xúc với bề mặt ký chủ. Nó được sử dụng bởi các chi như Magnaporthe và Colletotrichum. Cấu trúc này hoạt động như một pít-tông thủy lực bằng cách tích tụ một nồng độ cực cao các chất hòa tan (như glycerol), nó tạo ra một áp suất thẩm thấu khổng lồ bên trong, xuyên thủng một cách cơ học qua lớp biểu bì (cuticle) cứng rắn của thực vật, mà không cần enzyme. Toàn bộ quá trình này được điều khiển bởi các tín hiệu cảm ứng từ bề mặt ký chủ, được thụ cảm bởi các protein màng chuyên biệt.
• Các mầm bệnh như Fusarium thường xâm nhập qua các vết thương ở rễ tiết ra các enzyme mạnh, bao gồm cellulase, pectinase, và xylanase, để phân hủy thành tế bào thực vật, gây ra các triệu chứng thối rữa mô.

Sau khi vào bên trong, sợi nấm bắt đầu phát triển và lan rộng. Sự phát triển của sợi nấm (hyphae) và việc sản xuất các bào tử nhỏ (microconidia) ngay bên trong mạch dẫn, kết hợp với phản ứng phòng vệ của cây (sản xuất gôm và tyloses), dẫn đến sự tắc nghẽn vật lý của các mạch dẫn. Hậu quả là cây bị chết khát từ bên trong, biểu hiện qua triệu chứng héo và chết. Các độc tố được tiết ra để hỗ trợ xâm nhiễm, không chỉ giúp nấm giết chết tế bào thực vật mà còn là mối nguy hiểm nghiêm trọng đối với sức khỏe con người và động vật khi chúng tồn dư trong nông sản.

Các chi nấm bệnh trọng yếu

Trong số hàng ngàn loài Sordariomycetes, một số ít các chi đã tiến hóa để trở thành những mầm bệnh thực vật có tầm quan trọng kinh tế lớn nhất trên toàn cầu.

Chi Pyricularia

Chi Pyricularia chứa mầm bệnh thực vật có lẽ là quan trọng nhất và bị nghiên cứu nhiều nhất trên thế giới. Pyricularia oryzae là tác nhân gây bệnh đạo ôn lúa (rice blast). Do lúa là cây lương thực chính của hơn một nửa dân số thế giới, Pyricularia oryzae được xếp hạng là mầm bệnh nấm thực vật số một trên toàn cầu về cả tầm quan trọng kinh tế và khoa học.

Pyricularia oryzae là một mầm bệnh hemibiotrophic chuyên biệt cao. Bào tử nấm bám vào bề mặt lá lúa và tạo thành một giác bám (appressorium) được melanin hóa. Cấu trúc này tạo ra một áp suất thẩm thấu nội bào đủ mạnh để đẩy một chân xâm nhiễm xuyên thủng cơ học qua lớp biểu bì lá lúa. Sau khi vào bên trong, nó chuyển sang giai đoạn biotrophic ngắn, phát triển từ tế bào này sang tế bào khác. Cuối cùng, nó chuyển sang giai đoạn necrotrophic, tiết ra độc tố (như Pyricularin và Tentoxin) và các protein hiệu ứng (effectors) để vô hiệu hóa hệ thống miễn dịch của cây và gây hoại tử tế bào.

Chi Fusarium

Fusarium là một chi nấm sợi lớn, phân bố rộng rãi trong đất và trên các tàn dư thực vật. Việc nhận dạng loài dựa trên hình thái rất phức tạp và khó khăn. Do đó, phân loại học hiện đại dựa trên phân tử, nhóm các loài Fusarium vào các phức hợp loài (species complexes). Ba phức hợp có tầm quan trọng nông nghiệp lớn nhất là:

• Fusarium oxysporum species complex (FOSC): Gây ra các bệnh héo rũ mạch dẫn.
• Fusarium solani species complex (FSSC): Gây ra các bệnh thối rễ và thân.
• Fusarium graminearum species complex (FGSC): Gây ra bệnh bạc lá trên ngũ cốc.

Chi Verticillium

Verticillium là một mầm bệnh từ đất điển hình gây bệnh héo rũ (Verticillium wilt). Giống như Fusarium oxysporum, cơ chế gây bệnh chính của nó là xâm chiếm và làm tắc nghẽn hệ thống mạch dẫn (xylem). Tuy nhiên, Verticillium sản xuất ra các microsclerotia (vi hạch, là những cấu trúc ngủ nghỉ cực kỳ bền bỉ, có thành dày, sẫm màu (melanin hóa), cho phép nấm tồn tại trong đất mà không cần ký chủ trong thời gian rất dài (lên đến 7 năm hoặc hơn).

Không giống như Fusarium oxysporum (chuyên biệt), Verticillium là một mầm bệnh đa thực (generalist), có khả năng lây nhiễm trên 300 loài cây khác nhau. Một điểm quan trọng là tất cả các cây lá kim (Gymnosperms) và các cây một lá mầm (monocots, bao gồm cả các loại ngũ cốc) đều có khả năng kháng bệnh Verticillium.

Chi Colletotrichum

Chi Colletotrichum là tác nhân gây ra bệnh thán thư (anthracnose) trên hàng trăm loại cây trồng. Chúng là những mầm bệnh bán hoại (hemibiotrophic) điển hình. Chu kỳ bệnh của chúng bắt đầu bằng một giai đoạn biotrophic (sống bám) ngắn, trong đó nấm xâm nhập và sống tàng hình trong tế bào ký chủ mà không gây triệu chứng. Sau đó, nó đột ngột chuyển sang giai đoạn hoại dưỡng (necrotrophic), nhanh chóng giết chết các mô và gây ra các triệu chứng thối, lõm, hoại tử đặc trưng. Hai phức hợp quan trọng và phổ biến nhất là:

• Colletotrichum gloeosporioides species complex.
• Colletotrichum acutatum species complex.

Chi Diaporthe (Phomopsis)

Mặc dù tên chính thức là Diaporthe, nhưng trong thực tế và trong nhiều tài liệu về bệnh cây, tên Phomopsis được sử dụng rất rộng rãi do dạng anamorph (giai đoạn sinh sản vô tính) là giai đoạn gây bệnh chính. Nó tạo ra các bào tử vô tính (conidia) trong các cấu trúc pycnidia (ổ bào tử). Các bào tử này lây lan nhanh chóng qua mưa, gió, và côn trùng, gây ra các triệu chứng bệnh như đốm lá, thối thân, thối quả, và bệnh tàn lụi.

Quản lý hóa học và chiến lược kiểm soát bền vững

Việc quản lý các bệnh do Sordariomycetes gây ra phụ thuộc rất nhiều vào các biện pháp kiểm soát hóa học. Việc hiểu rõ các nhóm thuốc và cơ chế tác động (MoA) của chúng là điều kiện tiên quyết để quản lý hiệu quả và bền vững. Các nhóm chính được sử dụng để kiểm soát Sordariomycetes bao gồm: Triazole (FRAC 3), Strobilurins (FRAC 11) và các hoạt chất chuyên biệt như Tricyclazole...

Xu hướng quản lý hóa học hiện đại đang dịch chuyển khỏi việc sử dụng các hoạt chất đơn lẻ và tiến tới việc sử dụng các hỗn hợp được nghiên cứu kỹ lưỡng. Các sản phẩm thuốc trừ nấm hiện đại thường được bào chế sẵn dưới dạng hỗn hợp của hai hoặc nhiều hoạt chất có cơ chế tác động khác nhau, thể hiện tác dụng hiệp đồng (synergistic effects).

Tính kháng thuốc trừ nấm là mối đe dọa lớn nhất đối với tính bền vững của nền nông nghiệp hiện đại. Các mầm bệnh Sordariomycetes, với khả năng tái tổ hợp di truyền nhanh và biến đổi cao , đặc biệt dễ phát triển tính kháng. Để ngăn chặn quá trình này, các nguyên tắc quản lý tính kháng bắt buộc phải được áp dụng:

• Không bao giờ sử dụng cùng một nhóm thuốc (cùng nhóm FRAC/MoA) lặp lại trong nhiều lần phun. Phải luân phiên với các nhóm thuốc có MoA hoàn toàn khác.
• Ưu tiên sử dụng các sản phẩm đã được trộn sẵn 2 hoặc nhiều MoA. Lý do là xác suất để một bào tử nấm có đột biến kháng cả hai MoA cùng một lúc là cực kỳ thấp.
• Cần giới hạn số lần phun tối đa mỗi mùa vụ.
• Tích hợp các loại thuốc tiếp xúc, đa điểm (Nhóm M) vào chương trình phun. Các thuốc này tác động lên nhiều điểm trong tế bào nấm, khiến khả năng phát triển tính kháng gần như bằng không.

Sử dụng các giống kháng bệnh (nếu có), quản lý nước tưới và bón phân cân đối, thực hành vệ sinh đồng ruộng nghiêm ngặt, thu gom và tiêu hủy tàn dư cây bệnh để giảm thiểu nguồn bệnh sơ cấp.