Chi nấm gây bệnh Alternaria
Trong lĩnh vực bệnh lý học thực vật (phytopathology), Alternaria được xếp hạng thứ 10 trong số các chi nấm gây bệnh phổ biến nhất trên toàn cầu, với khả năng lây nhiễm trên hơn 4.000 loài thực vật ký chủ. Chúng là mối đe dọa sinh học cốt lõi đối với các hệ thống canh tác nông nghiệp quan trọng như Solanaceae, Brassicaceae, Rutaceae, Rosaceae, Apiaceae, Poaceae...
Lịch sử danh pháp và phân loại
Chi Alternaria lần đầu tiên được định danh bởi nhà thực vật học Nees von Esenbeck vào năm 1816 với loài chuẩn là Alternaria tenuis. Mô tả nguyên thủy của Nees định danh Alternaria là các khuẩn sợi tối màu, mọc đứng, rải rác, gồm các đốt bào tử hình bầu dục nối liền nhau bởi các đoạn thắt dạng sợi dài.
Trong suốt thế kỷ 19 và đầu thế kỷ 20, danh pháp của chi chịu nhiều biến động và xáo trộn phức tạp do sự chồng chéo ranh giới với chi Macrosporium. Năm 1917, Elliott tiến hành phân tích so sánh các mẫu chuẩn, tách biệt Alternaria và Macrosporium, đồng thời đề xuất 6 nhóm hình thái dựa trên kích thước, hình dạng, số vách ngăn và đặc điểm cuống bào tử. Nối tiếp nỗ lực này, vào năm 1945, Neergaard đã tiếp tục chia chi này thành ba nhóm (sections) dựa trên khả năng hình thành chuỗi bào tử: Longicatenatae (chuỗi dài bao gồm 10 bào tử trở lên), Brevicatenatae (chuỗi ngắn), và Noncatenatae (bào tử đứng đơn độc).
Bước ngoặt lớn nhất trong phân loại học truyền thống thuộc về Emery G. Simmons. Qua nhiều thập kỷ nghiên cứu (từ thập niên 1980 đến cuốn cẩm nang định danh năm 2007), Simmons đã chuẩn hóa khái niệm chi Alternaria, chỉ định chính thức Alternaria alternata làm loài chuẩn và xây dựng hệ thống 14 nhóm loài (species-groups) dựa trên mô hình hình thành bào tử (sporulation patterns), hình thái bào tử non và trưởng thành, cũng như cấu trúc nhánh chuỗi bào tử. Mặc dù hệ thống dựa trên hình thái của Simmons mang lại giá trị thực tiễn cao, tính biến dị hình thái (phenotypic plasticity) phụ thuộc môi trường nuôi cấy đã tạo ra nhiều sai lệch trong định danh.
Sự xuất hiện của các kỹ thuật sinh học phân tử vào cuối thế kỷ 20 đã chứng minh rằng nhận diện hình thái học đối với Alternaria là chưa đủ và thường xuyên gây nhầm lẫn. Bằng cách kết hợp phân tích kiểu hình, cấu hình chất chuyển hóa thứ cấp, và cây phát sinh loài được xây dựng từ nhiều locus gen (bao gồm SSU, LSU, ITS, GAPDH, RPB2, TEF1, Alt-a1, endoPG, và OPA10-2), họ đã giải quyết tận gốc những điểm nghẽn trong phân loại học của chi này. Kết quả của những nghiên cứu đa gen này đã dẫn đến việc tái định nghĩa hoàn toàn chi Alternaria. Theo đó, nhiều tên chi nấm hữu tính và vô tính trước đây (như Allewia, Brachycladium, Chalastospora, Crivellia, Embellisia, Lewia, Nimbya, Ulocladium, và Undifilum) đã bị đồng nghĩa hóa và đưa vào chung chi Alternaria. Để duy trì tính hệ thống, phức hợp Alternaria được tổ chức lại thành các phân chi (sections) riêng biệt. Hiện tại, cơ sở dữ liệu Species Fungorum ghi nhận 792 loài Alternaria, nhưng do những cập nhật liên tục về phân loại, khoảng 360 loài được chính thức công nhận và sắp xếp vào 29 phân chi.
Dựa trên hệ thống phân loại cập nhật nhất từ NCBI Taxonomy và MycoBank, vị trí của Alternaria được xác định như sau: Giới Fungi - Ngành Ascomycota - Lớp Dothideomycetes - Bộ Pleosporales - Họ Pleosporaceae. Các loài quan trọng thuộc chi này: Alternaria alternata, Alternaria solani, Alternaria brassicae, Alternaria brassicicola, Alternaria porri, Alternaria dauci, Alternaria radicina, Alternaria cucumerina, Alternaria citri ...